ESTIMATIVA DO COEFICIENTE DE DETERMINAÇÃO GENOTÍPICA EM MAMOEIROS (Carica
papaya L.) INOCULADOS COM FUNGO MICORRÍZICO ARBUSCULAR
ESTIMATIVA DO COEFICIENTE DE DETERMINAÇÃO GENOTÍPICA EM MAMOEIROS (Carica
papayaL.) INOCULADOS COM FUNGO MICORRÍZICO ARBUSCULAR1
INTRODUÇÃO
O mamoeiro (Carica papaya L.) é uma espécie nativa da América Tropical,
intensamente cultivada nas regiões climáticas favoráveis. O Brasil é o maior
produtor mundial de mamão (FAO 2000), participando com 34,9% do volume total
produzido. Visando à melhoria da produção e à qualidade da fruta, programas
intensivos de melhoramento genético têm sido desenvolvidos em países como
Estados Unidos (Havaí), África do Sul, Austrália, Taiwan, Índia, México e
Filipinas (GIACOMETTI,1987).
O mamoeiro é uma planta que responde acentuadamente à formação de micorrizas
onde o emprego da inoculação é prática possível em função da etapa de formação
de mudas. A resposta de crescimento das plantas à simbiose micorrízica depende
de três componentes principais: a planta, o fungo e as condições do solo. Para
se chegar a um programa de inoculação para uma determinada cultura, é
necessário conhecer o seu nível de dependência à micorrização. A dependência
micorrízica tem sido definida por GERDEMANN (1975) como o "grau no qual a
planta é dependente da condição micorrízica para produzir seu crescimento
máximo ou produção a um dado nível de fertilidade do solo". A magnitude de
resposta varia entre e dentro de espécies de plantas, sendo atribuída
principalmente à habilidade destas em absorver fósforo do solo (MOSSE, 1973).
Características morfológicas, fisiológicas ou fenológicas do hospedeiro
controlam a demanda e suprimento de P e, assim, o grau de micotrofismo da
planta.
De acordo com a abordagem de KOIDE (1991), a micorriza pode incrementar a
performance da planta pela diminuição do déficit de P em função do suprimento
deste nutriente, que é determinado principalmente pelo comprimento de raiz e
influxo de P. Quanto maior for a demanda de P de um determinado hospedeiro ,
maior será o seu déficit, conseqüentemente, maior será o beneficio micorrízico
ou a dependência da planta e maior será o nível de P no solo, no qual a
associação pode ainda ser benéfica. Assim, dentro de um determinado solo,
variação entre diferentes genótipos de uma determinada espécie de planta, com
relação ao déficit de P, deve influenciar a colonização micorrízica. Mesmo em
plantas muito próximas geneticamente, como em populações de meio-irmãos, pode
haver diferenças (LACKIE et al., 1988). Por conseguinte, o genótipo do
hospedeiro é um importante componente no controle da taxa e extensão de
formação dos fungos micorrízicos, uma vez que características do sistema
radicular, taxa de crescimento e alocação de carboidratos exercem forte
influência na formação das associações micorrízicas (MANJUNATH & HABTE ,
1991; AMIJEE et al., 1993). A determinação de diferenças entre grupos de
plantas ou indivíduos intimamente relacionados, na sua eficiência micorrízica,
é um evento-chave na seleção de plantas hospedeiras com micorriza eficiente
(LACKIE et al., 1988). A seleção de cultivares ou genótipos que são prontamente
colonizados por fungos MA, pode ser um passo importante no sentido de se chegar
a uma menor dependência de fertilizantes fosfatados (KRISHNA et al., 1985). O
presente trabalho teve como objetivo determinar o coeficiente de determinação
genotípica (b) do mamoeiro (Carica papayaL.) quanto à capacidade de se associar
e responder ao fungo Gigaspora margarita.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em condições de casa de vegetação nos meses de
abril e maio de 1997, na Embrapa Mandioca e Fruticultura, utilizando-se de
quatro genótipos representativos do grupo 'Solo' (06;12; 34 e 60), além da
variedade ´Improved Sunrise Solo Line 72/12´ (ISS 72/12) e quatro do grupo
'Formosa' (02; 07; 08 e 23) além do híbrido 'Tainung Nº 1'. Os dez genótipos
foram submetidos à inoculação do fungo Gigaspora margarita,sendo um controle
não inoculado, totalizando 20 tratamentos. O delineamento utilizado foi o de
blocos casualizados, com quatro repetições, onde cada parcela foi representada
por uma planta cultivada em um saco plástico preto com furos, contendo 1 dm3 de
solo.
Utilizou-se amostra de um Latossolo Amarelo álico textura franco argilo-arenosa
(58 % de areia, 12 % de silte e 30 % de argila), sob vegetação de pastagem
nativa (gramíneas), coletado em área experimental da Embrapa Mandioca e
Fruticultura, na profundidade de 10 a 30 cm, apresentando as seguintes
características químicas: pH 4,4; 3 mg dm-3 de P; 31 mg dm-3 de K; 8 mmolc
(+)dm-3 de Ca; 4 mmolc(+)dm-3 de Mg; 8 mmolc(+)dm-3de Al e 1,61g.kg-1de matéria
orgânica. O solo foi desinfestado com brometo de metila na dosagem de 393cm3do
produto comercial (Bromex) por m3 de solo e ventilado por 72 horas. A correção
química do solo foi realizada aplicando-se uma dose equivalente a 1,6 t/ha de
calcário na forma de uma mistura de CaCO3 + MgCO3, P.A. (proporção de 4:1 em
mmolc(+) de Ca : Mg). O fósforo foi aplicado na dose de 20 mg dm-3 de solo,
forma de superfosfato triplo. Efetuou-se uma aplicação básica de nitrogênio (20
mg dm-3), potássio (80 mg dm-3) e enxofre (28 mg dm-3), utilizando-se de
sulfato de amônio e cloreto de potássio como fontes.
As sementes, obtidas de mamoeiros existentes no Banco de Germoplasma da Embrapa
Mandioca e Fruticultura(BAG ¾ Mamão), foram germinadas em mistura de areia +
vermiculita (2:1), estando prontas para repicagem quando apresentavam um par de
folhas definitivas.
A inoculação foi realizada com solo-inóculo depositado em orifício central
feito no recipiente de cultivo. A seguir, efetuou-se a repicagem da muda de
mamoeiro de forma que as raízes ficaram em contato íntimo com o inóculo. O
fungo G. margarita foi obtido junto à Empresa Maguari, localizada no município
de Araguari-MG.
Micronutrientes foram aplicados, em cobertura, via solução nutritiva, em dose
única, dez dias após a repicagem, fornecendo 0,81 mg dm-3 de B; 3,6 mg dm-3 de
Mn; 1,3 mg dm-3 de Cu; 3,9 mg dm-3 de Zn; 0,15 mg dm-3 de Mo; 1,6 mg dm-3 de
Fe. Adubação complementar de nitrogênio e enxofre foi realizada 25 dias após a
repicagem, fornecendo 10 mg dm-3 de N e 12,3 mg dm-3 de S, via solução
nutritiva. Aos 41 dias de cultivo (após a repicagem), coletou-se a parte aérea
para a obtenção do peso de matéria seca e avaliação nutricional. Do sistema
radicular, foram coletadas todas as raízes para avaliação do comprimento,
utilizando-se do método da placa reticulada (NEWMAN, 1966). Posteriormente,
fez-se uma amostragem de raízes para coloração e avaliação da colonização
micorrízica total (AMBLER & YOUNG, 1977).
Com os dados de produção de parte aérea, calculou-se a eficiência micorrízica
de acordo com a fórmula:
Foi feita análise de variância para todos os caracteres individualmente,
utilizando-se dos valores de quadrado médio de tratamento e do erro
experimental para estimar o coeficiente de determinação genotípica (b) que mede
a proporção da variância fenotípica total, que é de natureza genética, dado
pela fórmula:
VT = Componente quadrático da variação entre genótipos, dado por: QT-QR/r
QT = Quadrado médio de tratamentos
QR = Quadrado médio do erro experimental
r = número de repetições
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Todos os genótipos dos dois grupos avaliados responderam significativamente à
inoculação com relação à produção de parte aérea (Tabela_1). Entre eles, a
biomassa diferiu apenas no grupo 'Formosa', na ausência de inoculação,
demonstrando potencial genético diferenciado para produção de parte aérea. A
inoculação também aumentou significativamente a altura de plantas e o número de
folhas para a maioria dos genótipos.
Os genótipos do grupo 'Solo' apresentaram maior comprimento de raiz e menor
relação parte aérea/comprimento de raízes (Tabela_1 e Figura_1), confirmando os
dados de TRINDADE (1998). O comprimento de raízes é uma das características da
planta que tem influência na resposta à inoculação de FMA (Koide, 1991),
alterando a dependência da planta aos fungos. O grupo Solo apresentou uma
variação de eficiência micorrízica de 10,5%, com três genótipos apresentando
valores na faixa de 60 % (Figura_2); no grupo Formosa, a variação foi de 41,8%,
com a maioria dos valores na faixa de 70 %, indicando maior potencial de
resposta desse grupo à inoculação. Neste grupo, a eficiência micorrízica do
acesso 7 foi significativamente superior à observada para o acesso 2. No grupo
'Solo', os genótipos não diferiram quanto à eficiência micorrízica. Esta
diferença intraespecífica foi constatada em citros (ONKARAYA et al., 1993),
morango (KHANIZADEH et al., 1995) e banana (DECLERCK et al., 1995), entre
outras culturas, embora em alfafa não tenha sido observada (O'BANNON et al.,
1980). Isto indica a complexidade do sistema e mostra que há abertura para a
inclusão da micorriza como um item de um programa de melhoramento, baseado na
maximização da eficiência de absorção de nutrientes e uso pelas culturas que
mostram variabilidade genotípica.
Para o grupo 'Solo' não houve correlação significativa entre eficiência
micorrízica e comprimento de raízes (plantas não inoculadas). Contudo, no grupo
'Formosa', houve uma correlação de r = -0,94**, demonstrando ser este caráter
um ponto crítico para as plantas, tornando-as mais dependentes da micorriza. No
grupo 'Formosa', o híbrido Tainung Nº 1 apresentou o mais baixo valor de
comprimento radicular (Tabela_1), respondendo à inoculação neste caráter. De
acordo com hipótese de TRINDADE (1998), o efeito de inoculação nesta variedade
dá-se principalmente pelo efeito indireto de aumento do comprimento radicular.
Além de Tainung Nº 1, os genótipos 07 e 08 do grupo Formosa também responderam
à inoculação, enquanto no grupo Solo, apenas um genótipo (06) teve o
comprimento radicular significativamente aumentado com a inoculação. Não é
possível afirmar se a característica de menor ou maior produção de raízes
evoluiu com a formação da micorriza ou se esta se expressou a partir da
característica de produção do sistema radicular pela planta. Entretanto, sendo
este o cenário real da relação fungo-planta de um genótipo vegetal e, sendo a
associação micorrízica uma regra na natureza, a micorriza deve compensar pela
menor produção de raiz, sendo energeticamente mais eficiente, como sugerido por
JOHNSON et al. (1997). Além do mais, a eliminação da colonização micorrízica,
seja por manejo inapropriado da adubação, seja pelo melhoramento, vai eliminar
os efeitos benéficos na estrutura do solo, relações hídricas e tolerância a
doenças, além da nutrição da planta (SMITH et al., 1993).
Dentre os nutrientes avaliados, a inoculação aumentou a concentração de fósforo
em ambos os grupos, em todos os genótipos. Proporcionalmente, foi o nutriente
mais influenciado pela inoculação. As plantas do grupo Solo apresentaram
tendência de maior acúmulo de fósforo (Tabela_2). Entretanto, o aumento no teor
e conteúdo de fósforo com a inoculação foi proporcionalmente maior nos
genótipos do grupo 'Formosa', indicando que as plantas desse grupo, não
inoculadas, apresentam um maior déficit e que a inoculação apresenta maior
efeito na redução desse déficit. Ou seja, o efeito da colonização no aumento do
suprimento de P é proporcionalmente maior nas plantas do grupo 'Formosa' . A
correlação entre o fósforo absorvido pelas plantas não inoculadas e a
eficiência micorrízica foi negativa e significativa para o grupo Formosa (r = -
0,97**). Este dado, juntamente com a correlação mostrada entre eficiência
micorrízica e comprimento radicular, comprovam que plantas com menor capacidade
de suprimento apresentam maior eficiência da colonização micorrízica. Genótipos
que são mais dependentes da micorriza para um adequado suprimento de
nutrientes, provavelmente, apresentam baixa capacidade de exploração do sistema
radicular (BOLAN et al., 1987; MANJUNATH & HABTE, 1991).
A inoculação promoveu maior absorção de K em todos os genótipos dos dois
grupos. Considerando-se que o K é um elemento de elevada mobilidade no solo e
que foi fornecido em teores considerados suficientes para a cultura, os dados
da Tabela_2 indicam uma baixa capacidade, intrínseca, de absorção de nutrientes
pelas raízes da espécie Carica papaya. Em alguns genótipos, a absorção de K
atingiu valores acima de 100% em relação às plantas não colonizadas. Para o Cu,
plantas inoculadas, nos dois grupos, apresentaram maior concentração. No caso
do Zn, houve grande variação entre os genótipos de um mesmo grupo com relação
ao padrão de concentração em função da inoculação.
Dentro dos dois grupos de mamoeiros avaliados, a variedade 'ISS 72/12' e o
híbrido Tainung Nº 1 apresentaram menor capacidade de absorção dos nutrientes.
Os efeitos da inoculação sobre a absorção de nutrientes foram proporcionalmente
maiores para estes genótipos, dentro de cada grupo. Pelo fato de esses
genótipos terem sido selecionados para ambientes otimizados, é provável que os
genótipos comerciais apresentem características mais apropriadas a estas
condições. Em solo com baixo teor de P, como é o caso, estas plantas podem
sofrer redução na capacidade de absorção do nutriente.
A colonização micorrízica atingiu valores entre 40% e 60% (Figura_3), não
havendo diferenças significativas entre os genótipos do grupo 'Formosa'. Dentro
do grupo 'Solo', o genótipo 06 apresentou o menor valor, mas não houve
correlação significativa com a eficiência micorrízica.
Os valores calculados do coeficiente de determinação genotípico (b) indicam
grandes diferenças entre os genótipos dos dois grupos de plantas (Tabela_3).
Para o grupo 'Solo', o valor 'b' foi mais elevado para colonização micorrízica,
indicando que este carácter apresenta grande probabilidade de ser modificado
por melhoramento genético. LACKIE et al. (1988) encontraram resultado
semelhante em famílias de meio-irmãos de alfafa. Entretanto, caracteres como
comprimento de raiz e altura de plantas, de acordo com o experimento,
mostraram-se bastante estáveis, difíceis de serem modificados geneticamente.A
eficiência micorrízica apresentou valor próximo a 40%, e que está, portanto,
dissociado das variações ocorridas no sistema radicular, como já demonstrado
para esse grupo.O valor 'b' é uma propriedade não somente de um carácter, mas
também da população e das circunstâncias de ambiente a que os indivíduos estão
sujeitos (FALCONER, 1987). Nas condições empregadas, os genótipos do grupo
'Formosa' apresentam maiores probabilidades de serem alterados mediante
programas de melhoramento, considerando-se o acúmulo de parte aérea,
comprimento de raízes e altura de plantas, todos com coeficientes acima de 80%.
Entretanto, diferentemente destes caracteres e dos dados verificados para o
grupo Solo, a taxa de colonização não pode sofrer grandes modificações, segundo
o valor "b" calculado. Corroborando a ausência de correlação entre
taxa de colonização e eficiência micorrízica, este caráter, para esse grupo,
apresentou coeficiente de determinação genotípico acima de 80%, sugerindo que
trabalhos de melhoramento, tendo o comprimento de raiz como um dos indicadores,
podem gerar genótipos com diferentes graus de dependência aos fungos MA, em
função da correlação negativa entre comprimento de raiz e eficiência
micorrízica.
CONCLUSÕES
1. Os genótipos dos grupos Solo e Formosa responderam à inoculação do fungo MA.
2. O grupo Formosa apresentou menor comprimento de raiz e maior demanda na
forma da proporção entre parte aérea e comprimento de raiz.
3. A eficiência micorrízica e a colonização radicular média para os dois grupos
de plantas foram similares, situando-se em 60% e 50%, respectivamente.
4. Não houve correlação, dentro de um mesmo grupo, entre taxa de colonização e
eficiência micorrízica.
5. Nos dois grupos, a absorção de P, K e Cu foi aumentada pela inoculação.
6. O coeficiente 'b' demonstrou que o melhoramento de plantas pode modificar a
produção de parte aérea, comprimento de raízes, altura de plantas e a
eficiência micorrízica do grupo Formosa; para o grupo Solo, este efeito
mostrou-se mais provável para colonização radicular, produção de parte aérea e
menos provável para eficiência micorrízica, comprimento de raiz e altura de
planta.
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2 Pesquisador da Embrapa Mandioca e Fruticultura, Cruz das Almas, BA, Cx.
Postal 007, CEP: 44380-000. Endereços eletrônicos: aldo@cnpmf.embrapa.br e
loyola@cnpmf.embrapa.br
3 Pesquisador da Empresa Baiana de Desenvolvimento Agrícola, EBDA, Luiz Eduardo
Magalhães, BA, 47813-000
4 Bolsista da Embrapa Mandioca e Fruticultura, Cruz das Almas, BA. CEP. 44380-
000
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