RELAÇÕES ALOMÉTRICAS ENTRE A ÁREA FOLIAR
E MEDIÇÕES LINEARES EM FOLHAS DE VITIS
VINIFERA L.
INTRODUÇÃO
A determinação da área foliar é frequentemente indispensável a várias áreas
de investigação em viticultura. Sendo as folhas as principais superfícies da
planta para as trocas gasosas e intercepção da radiação, a área foliar, expressa
pelo Índice de Área Foliar (área de folhas por unidade de área de solo), é um
importante parâmetro biológico para caracterizar o crescimento vegetativo e
estudar o efeito de práticas culturais, sendo por isso usado na maioria dos
modelos de evapotranspiração, fotossíntese e de crescimento vegetativo.
Os métodos para a medição da área foliar em vinha são frequentemente
classificados em directos e indirectos. Os métodos indirectos são baseados em
modelos matemáticos que descrevem a intercepção da radiação pela vegetação.
Várias metodologias tem sido propostas (Oliveira e Santos, 1995; Cohen et
al., 2000) e alguma instrumentação comercial (LAI 2000 (LI-COR, Lincoln;
NE, USA), Demon (CSIRO, Camberra, Austrália) e CI-100 (CID, Inc.
Vancouver, WA, USA)) tem sido desenvolvida nos últimos anos e testada para
a vinha (Iacono, 1998; Ollat et al., 1998, Sommer e Lang, 1994). No entanto,
este tipo de metodologia exige calibrações frequentes com métodos directos.
Um outro tipo de métodos indirectos, de base empírica, têm sido propostos
recentemente (Mabrouk e Carbonneau, 1996) e envolvem o estabelecimento
de relações lineares simples entre a área foliar dos pâmpanos e o comprimento
dos mesmos ou regressões múltiplas utilizando como variáveis o comprimento
do pâmpano, número de folhas e área da maior e menor folhas (Lopes e Pinto,
2000).
Os métodos directos referem-se a medições feitas directamente nas folhas e
podem ser divididos em destrutivos e não destrutivos, sendo os primeiros
incompatíveis com a vida da folha e/ou planta. A medição directa com
medidores de área foliar portáteis é frequentemente limitada devido ao facto
de a largura das folhas exceder a gama de trabalho do sensor. Por exemplo,
a largura máxima da folha é de cerca de 9.8 cm para o AM100 (ADC
Bioscientific Ldt.) e 12.7 cm para o LI-3000A (LI-COR Ltd., Lincoln, NE,
USA). Assim, os métodos directos não destrutivos referem-se essencialmente
a relações entre a área foliar e medições lineares nas folhas. Salientam-se a
soma do comprimento das duas nervuras laterais principais (Carbonneau, 1976)
ou o produto do comprimento pela largura da folha (Sepúlveda e Kliewer,
1983, Smith e Kliewer, 1984; Elsner e Jubb, 1988). Estes métodos apresentam
como vantagem principal a precisão dos resultados e como desvantagem o
facto de serem muito laboriosos.
O principal objectivo deste trabalho foi avaliar parâmetros facilmente
reconhecíveis à vista e mesuráveis em alguns segundos com técnicas de medição
simples e compatíveis com a vida da folha, bem como avaliar diferentes
modelos de regressão que correlacionam a área foliar com os parâmetros
estudados.
MATERIAIS E MÉTODOS
As folhas utilizadas neste estudo foram provenientes das cultivares Cabernet
Franc (C.F.), Cabernet Sauvignon (C.S.), Chardonnay (Ch.), Grenache Noir
(G.N.), Merlot (Mr.), Pinot Blanc (P.B.), Pinot Noir (P.N.), Sangiovese (Sg.),
Sauvignon (Sv.), Riesling (Rs.), Trebbiano Toscano (T.T.) e Trincadeira Preta
(T.P.), provenientes da Colecção Ampelográfica Nacional da Estação
Vitivinícola Nacional (EVN). A colheita foi efectuada após o pintor, sendo as
folhas provenientes de várias videiras e colhidas a vários níveis ao longo do
pâmpano, por forma a obter uma grande variabilidade em idade, dimensões e
forma das folhas. Este procedimento foi aplicado a todas as cultivares em
estudo. A dimensão da amostra foi de 50 folhas por cultivar. Este número é
considerado adequado por Carbonneau (1976), tendo este autor verificado que
uma amostragem maior não acrescenta benefícios significativos aos resultados.
Imediatamente após a colheita procedeu-se à eliminação dos pecíolos e à
realização de todas as medições.
As medições efectuadas nas folhas, esquematizadas na Figura 1, foram o
comprimento das três nervuras principais (N1, N2 e N3), a distância entre as
extremidades das primeiras nervuras principais laterais (L), a distância entre
a nervura principal mediana e a extremidade da primeira nervura secundária
da primeira nervura principal lateral (D).
A área foliar foi medida recorrendo a um sistema de medição DIAS - DeltaT Image Analysis System (Delta-T Devices, Cambridge, UK), tendo sido
medidas as áreas das folhas intactas e as áreas das folhas cortadas por forma
a evitar a sobreposição dos lóbulos das folhas.
A análise dos dados foi efectuada recorrendo à utilização da recta de regressão
pelo método dos mínimos rectângulos. Este método é mais adequado do que
o dos mínimos quadrados quando se estudam variações simultâneas de duas
características do mesmo órgão ou organismo, uma vez que as duas variáveis
devem ser consideradas em pé de igualdade, como variáveis interdependentes,
não havendo assim razões para minimizar a soma dos quadrados dos desvios
paralelamente a um ou a outro eixo de coordenadas, nem sobretudo
paralelamente a um e outro eixo de coordenadas. A solução para o problema
da regressão pode ser obtida assegurando o mínimo da soma dos produtos dos
desvios, medidos em valor absoluto, uns paralelamente ao eixo das abcissas
e outros paralelamente ao eixo das ordenadas (Dagnielie, 1973). Assim, foram
ajustados um modelo linear (Y = a + bX) e uma função potência (Y = aXc),
linearizada efectuando uma dupla transformação logarítmica (ln Y = ln a +
c(ln X)).
As variáveis estudadas foram N1, L, N1*L, N2(e+d), N3(e+d), D(e+d), N2(e*d), N3(e*d)
e D(e*d). Os índices (e+d) e (e*d) referem-se à soma e ao produto dos comprimentos
dos lados esquerdo e direito da folha.
Os critérios para a selecção da equações de estimação foram a precisão (avaliada
pelo coeficiente de determinação, erro padrão da estimativa e distribuição
gráfica dos resíduos reduzidos) e a simplicidade (em termos das variáveis nas
equações e facilidade de cálculo).
RESULTADOS E DISCUSSÃO.
As áreas foliares foram determinadas com as folhas inteiras e com as folhas
cortadas por forma a evitar a sobreposição dos lóbulos das folhas. Os resultados
obtidos encontram-se resumidos no Quadro I para as cultivares estudadas. A
diferença entre os dois tipos de medição de áreas foi considerável, cerca de
3% para o conjunto das cultivares e chegando a ser maior do que 6% para o
caso da cultivar T.P., pelo que as equações de regressão serão efectuadas
tendo como variável a explicar a área da folha cortada.
As variáveis estudadas apresentaram-se fortemente relacionadas com a área
foliar, tendo-se verificado coeficientes de correlação (r) significativos a um
nível de 0.1%. N1 e L apresentaram, para qualquer um dos modelos estudados,
valores de r inferiores a 0.95 e um erro padrão da estimativa (EP) de cerca
de 24 cm2 (valores médios para o conjunto das cultivares e para os dois
modelos em estudo). Resultados semelhantes foram obtidos por Lopes e Pinto
(2000) para N1. Por outro lado, a análise da distribuição gráfica dos resíduos
reduzidos para estas duas variáveis mostrou-se inadequada pelo que não serão
mais referidos neste estudo. A variável N1*L apresentou um r médio de cerca
de 0.95, valor inferior ao considerado por Carbonneau (1973) como adequado
a este tipo de estudos e um EP próximo de 19 cm2.
Os resultados médios relativos às restantes variáveis estudadas são apresentados
no Quadro II. Para as variáveis N2(e+d) N3(e+d) e D(e+d) e para o modelo linear,
os valores da constante (a) fortemente negativos tornam as respectivas equações
inaceitáveis. Resultados semelhantes foram obtidos por Elsner e Jubb (1988),
Forlani et al. (1986), Sepúlveda e Kliewer (1983), Smith e Kliwer (1984)
utilizando como variáveis independentes o comprimento e a largura das folhas.
Da análise do Quadro II salienta-se igualmente que a regressão com uma
função do tipo potência apresenta coeficientes de determinação (r2) mais
elevados e tende a apresentar EP menores. Este tipo de abordagem (utilização
de uma transformação logarítmica) apresenta ainda a vantagem de normalizar
as distribuições (Dagnelie, 1973b). A utilização da soma ou do produto do
comprimento das nervuras e de D produz resultados idênticos em termos de
r2 e EP. No entanto, os valores de c (também designado por coeficiente de
alometria) verificados para N2(e*d) e D(e*d) são muito próximos da unidade,
indicando que as variações relativas das variáveis (explicativa e a explicar)
são praticamente iguais.
As variáveis explicativas que apresentam valores de r2 mais elevados são N2
e D. Os resultados obtidos para cada cultivar e para estas variáveis são
apresentados no Quadro III, sendo de assinalar que, apesar dos diferentes
tipos de folhas, não se verificaram diferenças assinaláveis ao nível dos
coeficientes de determinação, indicando que este tipo de abordagem pode ser
aplicado à generalidade das cultivares. D apresentou também valores de EP
mais baixos e tende a apresentar distribuições dos resíduos reduzidos mais
favoráveis. De facto, os resíduos reduzidos situaram-se aproximadamente entre
2 e +2 e não apresentaram estruturas particulares, condições necessárias para
um modelo de regressão correcto (Tomassone et al., 1983).
CONCLUSÕES
Apesar dos parâmetros estudados terem apresentado uma correlação significativa
a um nível de 0.1% com a área foliar, apenas a soma e o produto dos
comprimentos das duas primeiras nervuras principais laterais (N2) e de D
apresentaram coeficientes de determinação compatíveis com a precisão exigida
a este tipo de métodos. Sendo a variável N2 de mais fácil medição, apenas se
recomenda a utilização de D para estudos de maior precisão. A utilização de
uma função potência produziu os melhores resultados e apresenta a vantagem
de indicar directamente o valor do coeficiente de alometria.
