Caracterização agromorfológica do maracujazeiro (Passiflora spp.)
Caracterização agromorfológica do maracujazeiro (Passiflora spp.)1
Agro-morphological characterization of passion fruit (Passifloraspp.)
germoplasm
Maria Lúcia CrochemoreI; Hugo Bruno MolinariI; Neusa Maria Colauto StenzelI
IInstituto Agronômico do Paraná - IAPAR - Caixa Postal, 481, CEP 86001-970,
Londrina, PR, mlcroche@pr.gov.br, hlhl@onda.com.br, nstenzel@pr.gov.br
INTRODUÇÃO
O gênero Passiflora é originário da América do Sul e tem no Centro-Norte do
Brasil, o maior centro de distribuição geográfica (Lopes, 1991). Entre as 530
espécies descritas para o gênero, mais de 150 são nativas do Brasil (Hoehne,
1946). Somente algumas têm importância econômica em função da qualidade dos
frutos para consumo ou ainda por apresentarem propriedades medicinais.
Entretanto, os cultivos comerciais de maracujazeiro compreendem basicamente o
maracujazeiro-roxo (P. edulisSims.) e o maracujazeiro-amarelo (P. edulis f.
flavicarpa Degener.). O maracujazeiro-roxo é largamente cultivado em diversos
países do mundo, enquanto o amarelo é o mais cultivado no Brasil, sendo
atualmente o maior produtor mundial. Estima-se que haja dois números
cromossômicos básicos no gênero Passiflora: x = 6 e x = 9. Apenas 75 espécies
têm o número cromossômico estabelecido. Quanto ao nível de ploidia, a maioria
das espécies são diplóides (2n =12 ou 18), existindo alta compatibilidade
interespecífica em cruzamentos dentro desse grupo (Bruckner, 1997). P. edulis
tem 2n = 18 cromossomos.
Os estudos taxonômicos em Passiflorabaseiam-se na caracterização morfológica e
agronômica da planta, levando a uma classificação nítida até o táxon espécie.
Porém, dentro das espécies, as dissimilaridades existentes apresentam maiores
dificuldades para serem observadas e caracterizadas. Normalmente, em Passiflora
edulis, a caracterização está relacionada ao fruto e a algumas características
pomológicas, tais como produção/safra, peso do fruto, tamanho do fruto,
rendimento do suco, brix e acidez do suco, porém estes caracteres quantitativos
não são precisos sob o plano taxonômico. Para Martin & Nakasone (1970),
além da coloração do fruto, sabor e resistência às doenças, P. edulis e P.
edulis f. flavicarpa não apresentam diferenças contrastantes entre si.
O banco de germoplasma estudado compreende acessos originários das mais
diversas regiões geográficas e de várias introduções e seleções da forma
flavicarpa de P. edulis,que ainda não foram totalmente caracterizados. Esse
estudo tratou, portanto, da caracterização de 55 acessos (populações,
variedades, linhagens, híbridos) de Passifloraspp., por meio de 22 descritores
agromorfológicos da planta e permitiu uma aproximação da estruturação da
diversidade existente entre as espécies e, principalmente, dentro de P. edulis.
MATERIAL E MÉTODOS
O material estudado incluiu 8 acessos de P. edulis Sims., 34 acessos de P.
edulis Sims f. flavicarpa Degener , 3 acessos de P. alata Dryand, um acesso de
cada de uma das seguintes espécies e/ou híbridos: P. coccinea Aubl., P.
caerulea Linn., P. foetida Linn., P. giberti N.E. Brown., P. macrocarpa Mast.,
P. macrocarpa x alata, P. serrato digitata, P. suberosa Linn., P. edulis x P.
edulis f. flavicarpae um acesso Passiflora sp. A identificação das espécies e a
origem geográfica dos acessos estão apresentadas na Tabela_1.
O experimento foi realizado sobre plantas isoladas de uma coleção de
germoplasma de maracujazeiro instaladas em campo, em sistema de espaldeira,
espaçadas de 3 x 3 m, com dois fios de arame, na Estação Experimental do IAPAR,
em Londrina - Paraná - Brasil (long 51o11'W, lat 23o23'S, alt 566 m). As
avaliações morfológicas envolveram descritores da folha, estípula, haste,
gavinha e fruto de plantas com seis meses de desenvolvimento e foram realizadas
no período compreendido entre março e junho de 2001: FF = Forma da Folha; DH =
Diâmetro da Haste; FE = Forma da Estípula; CAF = Comprimento/Altura Folha; PTF
= Presença de Tricomas na Folha; CLF = Comprimento do Lóbulo da Folha; PAH =
Presença de Antocianina nas Hastes; CEG = Comprimento do Espiral Gavinha; PAG =
Presença de Antocianina na Gavinha; DEG = Diâmetro do Espiral Gavinha; PAE =
Presença de Antocianina nas Estípulas; CPF = Comprimento do Pecíolo Folha; FH =
Formato de Haste; CIH = Comprimento do Internódio Haste; MF = Margem Folha;
CBPEG = Comprimento da Base à Ponta do Espiral Gavinha; CFL = Cor da Flor; GFP
= Número de Glândulas Foliares e Peciolares; CCF = Cor da Casca do Fruto; LTF =
Largura Total da Folha; COP = Cor da Polpa; FOF = Formato do Fruto. Os
descritores, códigos: e as unidades utilizados na caracterização encontram-se
listados na Tabela_2.
Tendo em vista a necessidade de obter-se caracterização dos acessos em função
de um conjunto de variáveis simultaneamente analisadas, procedeu-se a uma
análise multivariada do tipo Componentes Principais - ACP. Para representar as
relações entre os acessos e caracterizar a diversidade, distâncias Euclidianas
foram calculadas sobre as variáveis, as quais permitiram a construção de
dendrogramas pelo algorítimo de classificação hierárquica ascendente UPGMA
(Unweighted Pair Grouped Method Average). Todas as análises foram realizadas
com o Programa estatístico SAS, e os gráficos foram obtidos com o Programa
Statistica for Windows.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A partir da matriz de correlação entre os acessos, calcularam-se os componentes
principais, possibilitando integrar as múltiplas informações extraídas e
identificar quais descritores melhor caracterizaram os materiais estudados. A
representação da distribuição das variáveis e a dispersão dos acessos em
relação aos dois primeiros componentes principais são apresentadas nas Figuras
1 e 2, respectivamente. O primeiro e o segundo componentes representaram 29,6 e
19,4% do total da variação, respectivamente, enquanto o terceiro representou
12,2%.
O primeiro componente foi positivamente correlacionado para PAH, PAG, PAE , GFP
, MF, FE, CFL, FOF e COP. PTF e LTF foram negativamente correlacionadas para o
primeiro componente. O segundo componente foi positivamente correlacionado para
FF, CAF, CLF, CEG, CIH e CBPEG.
Assim, P. coccinea, P. foetida, dois acessos de P. alata e P. alata-macrocarpa,
alguns acessos de P. edulise o acessoPassiflora sp. constituíram um grupo
caracterizado por: não apresentar antocianina nas hastes, nas gavinhas nem nas
estípulas, número variável de glândulas foliares e peciolares, margem de folhas
lisas, estípulas retilíneas, cor de flor do vermelho ao vinho, folhas
estreitas, de forma inteira a septilobadas, alguns com presença de tricomas e
frutos de forma oblonga-obtusas a oboval, de polpa creme e roxa.
P. macrocarpa e P. alata (BG06) apresentaram folhas inteiras, maior relação
comprimento/altura folha, maiores comprimentos de lóbulo de folha, de espiral
de gavinha e de internódio de haste e maiores comprimentos da base à ponta da
espiral de gavinha. Folha trilobada, menor relação comprimento/altura de folha,
menores comprimentos de lóbulo de folha, espiral de gavinhas mais curtas,
menores internódios da haste e menores comprimentos da base à ponta do espiral
de gavinha foram observados em P. caerulea, P. suberosa, P. edulis (BG21 e BG3)
e em 4 acessos da forma flavicarpa (LM157; LM118; LM123, e LM 156x180).
P. edulis f. flavicarpa e dois acessos de P. edulis estão basicamente
distribuídos na parte negativa do primeiro componente e apresentam antocianina
nas hastes, gavinhas e estípulas, quatro glândulas foliares e duas peciolares,
margem de folha serrilhada, estípulas pouco curvas, flores de cor branca ou
branca e roxa, frutos globosos com polpa de cor amarela e laranja. BG18 (P.
edulis x P. edulis f. flavicarpa) e BG20 (P. edulis), embora apresentando as
características citadas, mostram folhas mais largas, maiores diâmetro de hastes
e maiores comprimentos do lóbulo da folha e de internódios de haste, em relação
aos demais acessos, e encontram-se na parte positiva do segundo componente.
CPF foi correlacionado positivamente para o terceiro componente. Folhas de
pecíolos mais longos são encontradas em P. serrato-digitata e P. giberti.
No dendrograma (Figura_3), representando os três primeiros componentes (61,2 %
da variação), observa-se a estruturação de 4 grandes grupos. O primeiro
corresponde à P. foetida e P. suberosa, que têm alta divergência entre si,
assim como com as demais espécies. P. foetida, uma das principais espécies para
uso medicinal, é a única espécie do estudo que apresentou inúmeras glândulas
foliares e peciolares. P. suberosa apresenta apenas duas glândulas peciolares,
nenhuma foliar e polpa de fruto roxa, o que a diferencia das demais espécies. O
segundo, corresponde ao grupo de P. alata e P. macrocarpa, que apresentam
características folhas inteiras e hastes aladas. Um acesso brasileiro (25) de
P. alata é bastante similar ao peruano (27), ambos apresentam antocianina nas
estípulas, enquanto os demais do grupo não apresentam esta característica. O
terceiro grupo corresponde a P. serrato-digitata e P. giberti. No presente
estudo,P. serrato-digitata é a espécie que apresentou folhas mais largas,
septilobadas, maior comprimento do lóbulo e do pecíolo da folha e maior
comprimento da base à ponta do espiral de gavinha. O quarto grupo é composto
basicamente por P. edulis, com exceção de P. coccinea e P. caerulea e do acesso
Passiflora sp.. P. coccinea e P. caerulea alocam-se nesse agrupamento por
apresentarem características muito semelhantes a alguns acessos de P. edulis,
como curta CEG e pequeno CIH.
Considerando-se a nítida separação do grupo P. edulis das demais espécies,
exceto das espécies P. coccinea, P. caerulea e Passiflora sp., procurou-se
melhor caracterizar estas espécies, realizando-se nova ACP, agora integrando os
46 acessos do grupo. O descritor CAF, por mostrar-se invariável para o grupo,
foi retirado da análise. Os dois primeiros componentes representaram 29,9 % e
18,9%, respectivamente, do total da variação. A Figura_4 mostra a distribuição
dos acessos nos dois primeiros componentes da nova ACP. Observa-se nítida
separação de P. coccinea de dois grandes grupos, um formado basicamente por P.
edulis f. flavicarpa e o outro por: P. caerulea, P. edulis (BG04, BG19 BG21
BG23 e BG26) e pelo acesso Passiflora sp.
P. coccinea foi a única espécie, no estudo, que apresentou 8 glândulas foliares
e 5 peciolares, menor comprimento de lóbulo da folha e maior diâmetro de
espiral de gavinha, cor de flor vermelha e cor da casca do fruto verde,
características que a distancia dos demais grupos. Por outro lado, P. coccinea,
P. caerulea, Passiflorasp. e os acessos BG04 BG19 BG21 BG23 e BG26 (P. edulis)
evidenciaram ampla variação na forma da estípula. P. coccinea, Passiflora sp. e
BG19 apresentam forma de estípula reniforme. P. caerulea é peniforme. BG04 é
lanciforme, BG26 é alciforme, BG23 é retilínea e BG21 é retilínea comprida.
Das espécies estudadas nesta ACP, P. coccinea e P. caerulea foram as que
apresentaram, respectivamente, maior e menor diâmetro de haste. Por outro lado,
maiores diâmetros de haste, maiores CIH e maiores CBPEG foram encontrados mais
na forma flavicarpa do que em P. edulis.
Os acessos P. edulis não apresentaram antocianina nas hastes, exceto BG09, um
material ainda segregante, BG23, uma população selvagem, e BG14, todos
brasileiros. Ainda em P. edulis, antocianina nas gavinhas foi encontrada apenas
nos acessos provenientes do Quênia (BG04), do Chile (BG26) e da Ilha da Madeira
(BG19). Antocianina nas estípulas foi encontrada nos dois últimos acessos (do
Chile e da Ilha da Madeira). Por outro lado, a forma flavicarpa apresentou,
invariavelmente, presença de antocianina nas hastes, gavinhas e estípulas.
A cor da flor de P. edulis (incluindo forma flavicarpa) e do acesso Passiflora
sp. é branca e roxa, enquanto em P. caerulea, a mais conhecida das Passifloras
ornamentais, a flor é azul.
A cor da casca do fruto apresenta-se roxa para P. edulis e amarela para P.
edulis f. flavicarpa e P. caerulea, enquanto é verde em P. coccinea.
A cor da polpa do fruto para P. edulis é laranja, exceto para BG04, que se
mostrou amarela. Ao contrário, a forma flavicarpa apresentou polpa de fruto de
cor amarela, exceto para os acessos LM180, LM157, LM123, que foi laranja. P.
coccinea, P. caerulea e Passiflorasp. apresentaram cor de polpa branca.
O terceiro componente, que representou 10,5% da variação, correlacionou
positivamente MF e negativamente PTF. A distribuição dos acessos no primeiro e
no terceiro componentes separa P. coccinea e Passiflora sp. dos demais acessos.
P. coccinea e P. edulis (BG19) apresentam MF inteira, enquanto no acesso
Passiflora sp. é dentada. Em P. caeruleae nos demais acessos P. edulis
(incluindo forma flavicarpa), ela é serrilhada.
O acesso Passiflora sp. apresentou características bastante intermediárias, ora
assemelhando-se à P. edulis, ora às espécies P. coccinea e P. caerulea. Porém,
foi o único acesso desse grupo que apresentou tricomas na folha, folhas mais
estreitas e de margem dentada. A semelhança de alguns caracteres encontrados
nesse acesso, em P. coccinea e em P. caerulea, leva-nos a supor que Passiflora
sp. seja resultado de um possível cruzamento, o que nos leva a sugerir estudos
envolvendo hibridação entre estas duas espécies. Porém, é importante ressaltar
que tricomas nas folhas também foram encontrados em P. suberosa e P. foetida.
Com a retirada das espécies P. coccinea, P. caerulea e do acesso Passiflora sp.
da análise, os caracteres PTF, FF e CF tornaram-se monomórficos para P. edulis.
Estas variáveis, juntamente com PAH, PAG, PAE, GFP, MF, FH, FE, DH, CAF,CLF,
DEG, CPF, CBPEG, CCF e FOF, por mostrarem-se pouco discriminantes para detectar
divergências dentro da espécie edulis, foram excluídas da nova análise
realizada sobre os 43 acessos da espécie.
Apenas quatro descritores foram altamente discriminantes e separaram
basicamente os acessos P. edulis da forma flavicarpa. São eles CEG, CIH, CCF e
COP. A representação e distribuição desses caracteres sobre os dois primeiros
componentes de uma nova ACP (66,4% e 18,5% da variação) estão mostradas,
respectivamente, nas Figuras_5 e 6. O primeiro componente correlacionou
positivamente os caracteres CEG, CIH, CCF e negativamente, COP.
P. edulis apresenta menor comprimento de espiral, internódios de haste mais
curtos, casca de frutos de cor roxa, enquanto a forma flavicarpa mostra maiores
comprimentos de espiral de gavinha, internódios de haste mais longos e casca do
fruto amarela. Quanto ao caráter cor da polpa do fruto, a maioria dos acessos
da forma flavicarpa apresentou-se na coloração amarela, exceto os lotes de
matrizes LM180 e LM157, ambos procedentes de São Paulo-BR e LM123, de Minas
Gerais-BR, que apresentaram cor laranja. Para P. edulis, este caráter
preponderou na cor laranja, exceto para o acesso proveniente do Quênia (BG04),
que se apresentou na coloração amarela.
Assim, representando os dois componentes que constituem 85% do total da
variação, é apresentado o dendrograma na Figura_7, onde se pode observar a
estruturação de dois grandes grupos. A pequena divergência encontrada entre os
acessos do grupo, à direita, na Figura_7, constituído por P. edulis e dois
acessos da forma flavicarpa (LM157 e LM180), ambos procedentes de São Paulo-BR,
deve-se, sobretudo, à semelhança quanto ao caráter cor de polpa do fruto
(laranja). O segundo grupo é constituído predominantemente pelos acessos da
forma flavicarpa. O acesso P. edulis (BG20) originário do Marrocos mostrou-se
divergente dos demais acessos da espécie, formando, juntamente com um acesso da
forma flavicarpa (IA46), um cluster distinto e intermediário. IA46 é o único
acesso do grupo flavicarpa que apresentou o maior comprimento de espiral de
gavinha, equivalente a um acesso P. alata e BG20 apresentou a casca do fruto na
cor amarela. De forma isolada dos demais acessos do grupo flavicarpa, encontra-
se LM123, de Minas Gerais-BR, mostrando cor laranja para a polpa do fruto.
Uma estruturação baseada em uma pequena divergência genética, associada a uma
mesma origem de região geográfica, parece ter sido obtida no subgrupo integrado
pelos acessos IA11, do Espírito Santo-BR, IA86, IA65, ambos de Minas Gerais-BR
e BG18, de São Paulo. Um pequeno gradiente no comprimento do internódio de
haste foi observado neste subgrupo e naquele integrado por: LM118, IA43 (SP-
BR), LM117 x 123, LM156 x 123 LM123 x 54, LM156 x 180 (PR-BR), IA80, IA42, IA91
(MG-BR) e IA29 (SC-BR). O gradiente deste caráter, em relação ao grupo
precedente, foi levemente superior para o subgrupo constituído por: LM156x123
118x204, IA24, IA27, IA58, IA37, IA10, IA12, IA54, LM87, IA71, IA62, IA58B,
IA47, IA59, IA30, IA49 e IA31.
Segundo Nakasone et al. (1967), poucos caracteres do maracujazeiro possuem
estudos de herdabilidade, principalmente aqueles de natureza quantitativa. Para
esses autores, colorações de gavinha e da casca externa do fruto têm herança
monogênica. A coloração do fruto roxa ou amarela é controlada por um par de
genes sem dominância, ou seja, F1 apresenta coloração intermediária, roxo-
avermelhada. No entanto, para Oliveira e Ferreira (1991), a coloração roxa da
casca é dominante sobre a coloração amarela. No presente estudo, BG18,
originário de uma hibridação de P. edulis x P. edulis f. flavicarpa efetuada na
UNESP (Jaboticabal-SP-BR), apresentou característica coloração amarela da
casca, classificando-se no grupo flavicarpa. Em análise RAPD (Crochemore et
al., 2002), este acesso agrupou-se, nitidamente, como P. edulis. Parece tratar-
se de uma dominância incompleta (Ramalho et al., 1997), onde o alelo que
codifica a enzima funcional para a presença de antocianina na casca do fruto, a
produz em pequena quantidade. Desta forma, no heterozigoto, um único alelo
funcional permite que a quantidade de produto final da via metabólica
(antocianina) seja também menor do que no homozigoto. Assim, a expressão do
heterozigoto é intermediária, roxo-avermelhada (Nakasone et al., 1967).
Os caracteres CIH e CEG, embora tenham sido discriminantes, são caracteres
quantitativos, podendo estar fortemente ligados ao ambiente. Embora na
bibliografia levantada não se tenha relatos sobre a ocorrência natural da forma
selvagem de flavicarpa no Brasil, existem informações que indicam a existência
destas formas em algumas regiões do Sergipe e de Santa Catarina. Por outro
lado, formas mutantes amarelas são encontradas regularmente na Austrália
(Vanderplank, 1996). Apenas após a avaliação destes materiais poder-se-á chegar
à conclusão de que se trata de uma outra espécie ou de apenas uma diferenciação
agronômica, como já reportado por outros autores (Piza, 1966; Martin &
Nakasone, 1970),
A avaliação dos acessos em apenas um ambiente limita inferências mais precisas
sobre a expressão do potencial genético dos mesmos. Sugere-se, portanto, a
inclusão de novos ambientes e ampliação de acessos nos próximos estudos,
utilizando-se também de um maior número de descritores, principalmente aqueles
relacionados à produção, incrementando-se estudos relacionados à genética de
caracteres quantitativos.
CONCLUSÕES
Ampla divergência genética foi encontrada entre as espécies, e importante
variação foi observada entre os acessos de P. edulis e do grupo P. alata/
P.macrocarpa. P. caerulea apresentou menor diâmetro de haste em relação aos
demais acessos. O maior número de glândulas peciolares foi encontrado emP.
foetida. Este, juntamente com P. suberosa, e Passiflora sp. foram os únicos
acessos que mostraram tricomas nas folhas. A forma de estípula capuliforme foi
encontrada exclusivamente em P. giberti. Comprimento de gavinha e de internódio
de haste, cor da casca e da polpa do fruto foram altamente discriminantes e
separaram basicamente P. edulis da forma flavicarpa. O acesso P. edulis
originário do Marrocos mostrou-se divergente dos demais acessos da espécie,
formando, juntamente com um acesso da forma flavicarpa, um cluster distinto e
intermediário. Apesar de os descritores utilizados mostrarem grande variação
dentro do grupo P. edulis, limitada variabilidade foi encontrada dentro do
grupo flavicarpa.
