Competição em Nível de Árvore Individual em uma Floresta Estacional
Semidecidual
ARTIGOS
Introdução
Índices de competição são importantes para a modelagem de crescimento e
produção em florestas tropicais (Foli, 1993). O emprego desses índices permite
a determinação do nível de supressão de cada árvore em relação às suas
competidoras (Martins et al., 2011).
Eles estão entre as variáveis explicativas mais utilizadas para se predizer o
crescimento e a mortalidade de árvores individuais (Radtke et al., 2003,
Peltoniemi e Mäkipää, 2011). O efeito negativo da competição sobre o
crescimento e mortalidade das árvores é confirmado por diversos autores
(Wykoff, 1990; Quicke et al., 1994; BigGing e Dobbertin, 1995; Hasenauer e
Monserud, 1996; Monserud e Sterba, 1996; Sterba et al., 2002). Porém, a
avaliação da competição constitui um problema contínuo na área florestal,
devido principalmente à dificuldade de sua quantificação (Holmes e Reed, 1991;
Oheimb et al., 2011).
Muitos estudos sobre quantificação da competição entre as árvores foram
conduzidos em florestas de uma ou poucas espécies (Glover e Hool, 1979; Martin
e Ek, 1984; BigGing e Dobbertin, 1992, 1995; Pretzsch, 2002; Martins et al.,
2011; Castro, 2011), sendo escassos os estudos em áreas com elevada riqueza de
espécies (Hamilton, 1986; Zhao et al., 2006; Oheimb et al., 2011).
Na literatura são conhecidos os índices de competição dependentes da distância
(IDD), independentes da distância (IID) e semi-independentes da distância (ISD)
(Alig et al., 1984; Stage e Ledermann, 2008; ContReras et al., 2011). Os
índices de competição diferem conceitualmente em função do critério utilizado
para expressar as relações entre as árvores.
Nos índices de competição dependentes da distância são atribuídas coordenadas
espaciais para cada árvore, as quais permitem ponderar a competição entre cada
árvore e as circunvizinhas pela distância, sendo mais complexos e exigentes em
termos de coleta de dados (Hynynen, 1995). Uma grande variedade destes índices
foi introduzida em estudos de crescimento e produção de árvores em florestas
homogêneas na América do Norte (BiGging e Dobbertin, 1992) e Europa (Tomé e
Burkhart, 1989).
Os índices independentes da distância não utilizam informações da distribuição
espacial dos indivíduos, sendo quantificados pela razão entre diâmetro e/ou
altura das árvores e variáveis do povoamento, tais como área basal, diâmetro
médio e altura média (Daniels et al., 1986; Prodan et al., 1997; Della-Flora,
2001). Os vizinhos (árvores competidoras) da árvore-objeto (aquela em estudo)
são definidos pelas árvores incluídas na mesma unidade amostral (Sironen et
al., 2002).
Já para o cálculo dos índices de competição semi-independentes da distância,
são aplicados os índices independentes da distância, entretanto, espacialmente
restritos a um menor conjunto de árvores vizinhas (aquelas mais próximas), ao
invés de todas as árvores da unidade amostral (Stage e Ledermann, 2008;
Lederman, 2010; Contreras et al., 2011).
A eficiência da modelagem do crescimento e da mortalidade em nível de árvore
individual pode ser maior com o uso de índices de competição (Lorimer, 1983;
Castro, 2011). Martin e Ek (1984), ao incluírem índices de competição
independentes da distância nos modelos de crescimento de Pinus resinosa,
obtiveram resultados superiores em relação aos modelos sem a utilização de
índices. PUKKALA e Kolstrem (1987) avaliaram vários índices dependentes da
distância e verificaram que os melhores índices poderiam explicar até 50% da
variação de crescimento em diâmetro para Pinus sylvestris. Biging e Dobbertin
(1995), ao revisarem vários estudos em relação aos ganhos no poder de predição
com a utilização de índices de competição, concluíram que a superioridade de um
índice é verificada somente para determinadas situações e espécies.
Na avaliação do desempenho dos índices de competição é frequente a estimação da
correlação com as variáveis de interesse, como o crescimento em diâmetro, a
área basal e a altura (Daniels et al., 1986; Weber et al., 2008) e a
probabilidade de mortalidade (Martins et al., 2011). Em florestas naturais
tropicais ainda são escassos trabalhos avaliando índices de competição e a sua
relação com o crescimento das árvores.
O presente estudo teve como objetivo estimar e avaliar índices de competição
independentes, dependentes e semi-independentes da distância em árvores
individuais de um fragmento de Floresta Estacional Semidecidual Montana, e
identificar aqueles índices que mais se correlacionam com o crescimento
diamétrico, crescimento em altura e probabilidade de mortalidade de árvores.
Material e métodos
Dados
Este estudo foi realizado no município de Viçosa, Minas Gerais, Brasil, em um
fragmento florestal pertencente à Universidade Federal de Viçosa, que possui 17
ha de área (42°52'W e 42° 50'W de longitude e 20°44'S e 20°47'S de latitude).
O clima local, segundo a classificação de Köppen, é do tipo Cwa, temperado
quente, com média das temperaturas máximas de 26°C e média das temperaturas
mínima de 14°C, caracterizado por verões quentes e chuvosos e invernos frios e
secos (Amaro, 2010).
A precipitação média anual durante o período desse estudo foi de 1.280 mm
(Inmet, 2012). O solo apresenta a predominância de duas classes: no topo e nas
encostas das elevações ocorrem os latossolos vermelho-amarelo álico, enquanto
nos terraços o solo predominante é o Podzólico Vermelho-Amarelo câmbico
(Rezende, 1971). A topografia da região é acidentada, com vales estreitos e
úmidos e altitude variando de 600 a 970 metros (Corrêa, 1984).
O município de Viçosa pertence à região fitoecológica de Floresta Estacional
Semidecidual Montana (Veloso et al., 1991) e o fragmento estudado encontra-se
em estágio médio de sucessão (Figueiredo, 2011).
Para o presente trabalho, foi amostrada uma área de um hectare, constituída por
dez parcelas retangulares, não contínuas, de 1.000 m² cada (20m x 50m),
distribuídas aleatoriamente no fragmento (Meira Neto e Martins, 2000).
Em cada parcela, as árvores foram identificadas e mensurados os diâmetros a 1,3
m de altura (dap) e altura total (Ht) de todas as árvores com dap = 5 cm, nos
anos de 1994, 1997, 2000, 2004 e 2008. Para cada árvore foram determinadas as
coordenadas x e y em relação à origem da sua parcela e criado um mapa de
localização dos indivíduos com auxílio do software ArcGis 10. Para o cálculo
das distâncias entre cada árvore e as suas competidoras, foi utilizada a
ferramenta Point Distancedisponível no software ArcGis 10.
A identificação de todo o material botânico coletado foi feita por meio de
comparações com o material do Herbário do Departamento de Biologia Vegetal da
Universidade Federal de Viçosa (VIC-UFV) e consultas a especialistas. O sistema
de classificação adotado foi o APG III (2009). Os indivíduos foram
classificados em grupos ecológicos segundo Gandolfi et al. (1995).
As principais características quantitativas do povoamento estudado são
apresentadas no Quadro_1.
Índices de competição
Para cada fuste, em cada medição, foram estimados índices de competição
independentes da distância (IID), dependentes da distância (IDD) e semi-
independentes da distância (ISD). Para automatizar o cálculo dos índices foi
desenvolvido um aplicativo para cada categoria de índice em ambiente Visual
Basic for Applications, utilizando o Microsoft Excel ®, versão 2007.
Para os índices independentes e semi-independentes da distância, foram
utilizados dois raios de vizinhança, de seis e três metros, aos quais
correspondem, em média, a 16 vizinhos para o raio competitivo de seis metros, e
3,3 vizinhos no raio de três metros, conforme apresentado na Figura_1. Os
vizinhos só foram qualificados como competidores se tivessem o nível de
inclusão mínimo de dap= 5cm.
Não foram avaliados raios de competição maiores devido à limitação de tamanho
das unidades amostrais (parcelas), conforme já reportado por Biging e Dobbertin
(1995). Em raios maiores, as árvores próximas à bordadura das parcelas seriam
sensivelmente influenciadas no cálculo dos índices, visto que menos
competidores são observados, o que resulta em uma subestimação da competição.
Hegyi (1974) determinou o número de competidores utilizando um raio de 3,05 m a
partir da árvore-objeto e Béland et al. (2003), variou o raio de competição
entre 3 e 9 m, e indicou o raio competitivo de 6 m após a simulação em modelos
de regressão, ambos em povoamentos de Pinus.
A relação funcional de cada índice de competição utilizado é apresentada no
Quadro_2.
em que: dapi = diâmetro com casca do fuste da árvore-objeto, medido a 1,30 m
(cm); = média aritmética dos diâmetros dos fustes da unidade amostral (cm); Hti
= altura total do fuste da árvore-objeto (m); = altura média dos fustes da
unidade amostral (m); ASi = área seccional do fuste da árvore-objeto, medido a
1,30 m de altura (m²), ASq = área seccional correspondente ao diâmetro médio
(q) dos fustes das árvores vizinhas (m²); BALi= somatório das áreas seccionais
dos fustes das árvores vizinhas maiores que o fuste da árvore-objeto; dapj =
diâmetro com casca do fuste da árvore competidora, medido a 1,30 m de altura
(cm); Htj = altura total do fuste da árvore competidora (m); Lij= distância
entre a árvore-objeto e a árvore competidora (cm); nj= número de fustes
competidores limitados a um raio de competição de 6 ou 3 m; = média aritmética
dos diâmetros dos fustes denárvores próximas da árvore-objeto (cm), limitadas a
um raio de competição de 6 ou 3 m; = altura média dos fustes denárvores
próximas da árvore-objeto (m), limitadas a um raio de competição de 6 ou 3 m;
ASqn = área seccional (m²) correspondente ao diâmetro médio (q) dos fustes das
árvores vizinhas, limitadas a um raio de competição de 6 ou 3 m.
Avaliação dos índices de competição
Depois de calculados os índices de competição, foram realizadas análises
gráficas relacionando o crescimento anual em diâmetro e em altura com cada
índice estudado. Em seguida foi elaborada uma matriz de correlação linear entre
os índices e o crescimento anual em diâmetro (dap), crescimento anual em altura
(Ht), e a probabilidade de mortalidade (Pm), obtidos entre cada intervalo de
medição. As significâncias das correlações foram avaliadas ao nível de 95% de
probabilidade.
Foram estimadas correlações considerando todas as espécies em conjunto e também
individualmente para 36 espécies, selecionadas por apresentarem densidade maior
ou igual a 10 indivíduos.
A probabilidade de mortalidade (Pm) foi obtida calculando-se a proporção de
fustes mortos por classe de diâmetro para cada parcela, entre os intervalos de
medição, por meio da seguinte expressão (adaptado de Martins et al., 2011;
Castro, 2011):
em que nj1é o número de fustes vivos na j-ésima classe de diâmetro, no início
do período, nj2é o número de fustes vivos na j-ésima classe de diâmetro no fim
do período, descontados os indivíduos ingressos entre os períodos sequentes
(Ij1j2).
Utilizando as correlações estimadas para cada uma das 36 espécies, foi
calculado um valor de superioridade (VS) para cada índice de competição, em
relação a cada variável estudada (dap, Hte Pm). O valor de superioridade para
cada índice i foi calculado pelo somatório do valor de importância das espécies
que apresentaram esse índice i com o maior coeficiente de correlação
significativa (em módulo), de acordo com a seguinte fórmula, desenvolvida para
este estudo:
em que VSij é valor de superioridade do índice i, relativo à categoria de
índices j(IID, IDD ou ISD); IVIé o índice de valor de importância da espécie k,
caso a correlação seja significativa; w é o número de índices existentes na
categoria j; y é o número total de índices, considerando todas as categorias. O
valor de w utilizado no cálculo do VS de cada índice foi igual a 5, 4 e 8,
respetivamente para as categorias dos índices IID, IDD e ISD e o valor de y foi
igual a 17.
Dentro de cada categoria de índices e cada variável, aquele índice de
competição que apresentou maior valor de superioridade (VS) foi considerado
como sendo o mais indicado para ser utilizado em modelos para todas as espécies
em conjunto. O termo w da equação 13 foi utilizado como ponderação entre
índices de diferentes categorias (que apresentam diferentes quantidades de
índices). Assim foi possível a comparação da superioridade entre índices de
diferentes categorias.
Resultados e discussão
As tendências médias dos índices de competição apresentaram coerência em
relação ao crescimento em diâmetro e em altura das árvores (Figura_2).
Para os índices IID1 a IID4 e de ISD1 a ISD4 (eq. 1 a 4 e 8 a 11) foi observado
que quanto menor o crescimento em diâmetro e altura, menor o índice de
competição. Estes índices são derivados da razão entre uma variável
dendrométrica ou uma combinação de variáveis dendrométricas do fuste da árvore-
objeto em relação à média das mesmas variáveis dos fustes das árvores
qualificadas como vizinhas. Isto indica que, de forma geral, fustes que
apresentam sua variável dendrométrica inferior à média dos fustes vizinhos
apresentarão menores índices, resultando em menor crescimento. Essa mesma
tendência foi observada por outros autores como Tomé e Burkhart (1989) e
Martins et al. (2011).
O índice IID5 apresenta menores valores para os fustes com maior crescimento em
diâmetro e altura, contrariamente ao que ocorre com os índices anteriores. Tal
fato foi explicado por Martins et al. (2011), pois consiste no somatório das
áreas seccionais dos fustes maiores que o fuste da árvore-objeto, de forma que
os menores fustes apresentam maiores valores no referido índice. Quanto maior o
IID5, maior o nível de competição.
Os índices dependentes da distância (eq. 6 e 7), com os raios competitivos de 6
e 3 m, também apresentaram tendência de aumento à medida que são observados
maiores valores de crescimento, por também serem quantificados a partir de uma
razão entre variáveis dendrométricas. Entretanto, como são ponderados pela
distância entre as vizinhas e a árvore-objeto, o comportamento dos índices para
fustes de mesmo tamanho pode ser variado, devido à distribuição das árvores
presentes nas parcelas.
Apesar da coerência apresentada pelos índices de competição (Figura_2), quando
realizadas as análises de correlações lineares com o crescimento em diâmetro, o
crescimento em altura e a probabilidade de mortalidade para todas as espécies
em conjunto, foram observadas correlações inferiores a 0,30, entretanto, em sua
maioria, significativas a 95% de probabilidade (Quadro_3).
As baixas correlações são atribuídas à elevada heterogeneidade de espécies na
floresta, idades das árvores e condições gerais de crescimento e sanidade,
dentre outros.
Os índices de competição são calculados em função dos tamanhos dos fustes das
árvores e, para alguns deles, utilizando a informação de distância. Dessa
forma, em fustes de mesmo porte são atribuídos índices de competição com
valores muito próximos, mesmo que não possuam as mesmas taxas de crescimento.
Em florestas tropicais, existem grandes variações no crescimento (diâmetro e
altura) em indivíduos de mesmo tamanho. Enquanto algumas espécies crescem muito
em um período, outras não crescem. Além disso, neste estudo não foram avaliados
atributos de tamanho das copas das árvores para quantificação dos índices, os
quais poderiam colaborar com o entendimento das variáveis, como reportado por
Canham et al. (2004) e Coates et al. (2009).
Contrariamente, em florestas equiâneas, árvores de mesmo tamanho possuem taxas
de crescimento semelhantes. Assim, podem ser observados valores de correlações
superiores, conforme apresentado por Martins et al. (2011).
Os índices apresentaram sinais coerentes de correlação com a probabilidade de
mortalidade (Quadro_3). Com o aumento da probabilidade de mortalidade houve
tendência de aumento do índice IID5 (correlação positiva) e tendência de
diminuição dos demais índices (correlações negativas). Isso indica que, em
média, árvores menores possuem maiores probabilidades de morrer. Rossi et al.,
(2007) também afirma que, em florestas inequiâneas, é esperado uma maior
probabilidade de mortalidade em árvores das classes de diâmetro inferiores,
visto que representam as árvores suprimidas da floresta.
Ainda não foram desenvolvidos índices de competição que relacionam conceitos de
competição intra-específica (entre indivíduos da mesma espécie) e
interespecífica (entre indivíduos de espécies diferentes), que poderia aumentar
sobremaneira o entendimento da competição entre árvores em florestas
inequiâneas.
As correlações lineares entre os índices de competição independentes,
dependentes e semi-independentes da distância e as variáveis dap, Ht e Pm por
espécie, para aquelas que apresentaram densidade maior ou igual a 10
indivíduos, são apresentadas no Quadro_4, sendo apresentado apenas aquele
índice (dentre os 17 índices[1]), com a maior correlação (em módulo) de cada
categoria e para cada espécie.
As correlações significativas para o crescimento em diâmetro variaram entre -
0,12 e -0,55, e 0,17 e 0,58. As maiores correlações positivas foram observadas
para as espécies Tapirira guianensis(ISD4/3),Platypodium elegans(IID4)
eNewtonia contorta(IID2),com correlações variando entre 0,54 e 0,58. As maiores
correlações negativas, em módulo, foram observadas para as espécies Endlicheria
paniculata(ISD2/6) e Allophylus edulis(IDD2/3), com correlações de -0,42 e -
0,55.
Para o crescimento em altura, foram constatadas correlações significativas
variando entre -0,18 e -0,42, e 0,15 e 0,54. Maiores correlações positivas
foram verificadas para as espécies Dalbergia nigra(IDD2/6), Luehea speciosa
(IID4) e Mabea fistullifera(IDD2/6), variando entre 0,51 a 0,54, e as
correlações negativas para as espécies Endlicheria paniculata(IID2) e Casearia
arborea(ISD2/3),iguais a -0,32 e -0,42, respetivamente.
Ganhos consideráveis nos valores de correlações, quando calculadas em nível de
espécie, foram observados para a variável probabilidade de mortalidade. As
correlações significativas variaram entre -0,16 e -0,49, e 0,24 e 0,55. As
maiores correlações positivas foram observadas para as espécies Piptadenia
gonoacantha(IID5), Prunus sellowii(IID5) e Maytenus robusta(IID4), variando
entre 0,48 e 0,55. As maiores correlações negativas, em módulo, foram
observadas para as espécies Prunus sellowii(ISD1/6), Copaifera langsdorffii
(IID2) e Newtonia contorta(IID2), variando entre -0,46 a -0,49.
Estes valores de correlações significativas, em nível de espécie, estão em
consonância com valores descritos na literatura. González et al. (2006) ao
estudarem a correlação entre o crescimento em diâmetro de Quercus suber,
observaram correlação de -0,34 com o IID5. Para Pinus taeda, foram encontradas
correlações entre 0,23 e 0,31 entre o crescimento em diâmetro e índices
independentes da distância (Daniels et al., 1986). Martins et al. (2011)
constataram correlações para crescimento em diâmetro e índices independentes da
distância variando entre -0,74 a 0,52 para um híbrido de Eucalyptus.
Cunha (2009), utilizando índices independentes e dependentes da distância,
observou correlações entre -0,57 e 0,59 para os melhores índices de competição
em relação ao crescimento em área basal da espécie Cedrela odorata, na Floresta
Amazônica.
Para o crescimento em altura, Martin e Ek (1984) encontraram valores de
correlações inferiores a 0,39 para índices independentes da distância e
inferiores a 0,30 para índices dependentes da distância para Pinus resinosa.
Martins et al. (2011) encontraram correlações entre índices independentes da
distância e crescimento em altura variando entre 0,52 e -0,69 para um híbrido
de Eucalyptus. Chassot et al. (2011) observou valores inferiores a -0,64 para
correlações entre índices independentes da distância e crescimento em altura em
Araucaria angustifolia.
Em relação à mortalidade, Martins et al. (2011) estimaram correlações entre
índices independentes da distância e a probabilidade de mortalidade entre -0,28
a 0,62, para um híbrido de Eucalyptus.
De maneira geral, árvores maiores, por estarem no estrato superior das
florestas, têm menor competição (Cunha, 2009). Assim, por possuírem melhores
condições de iluminação, apresentam maiores taxas de crescimento (King e
Maindonald, 1999; Lieberman e Putz, 1987, Costa et al., 2008).
Consequentemente, árvores de porte pequeno, localizadas no sub-bosque, têm
maior competição e apresentam menores taxas de crescimento (Carvalho, 1992) e
maiores probabilidades de mortalidade (Martins et al., 2011). Isso foi
observado quando se avaliou o comportamento médio de crescimento em diâmetro e
altura e probabilidade de mortalidade para todas as árvores da floresta em
conjunto (Figura_3).
Pode-se observar também, no Quadro_4, que as correlações para as espécies
Jacaranda macrantha,Machaerium floridum,Casearia arborea,Mabea
fistullifera,Allophylus edulis,Sorocea bonplandii,Endlicheria paniculata,
Maytenus robusta apresentaram comportamentos contrários à tendência média de
crescimento e/ou mortalidade observada para a média das árvores da floresta
(Figura_3), as quais estão destacadas em negrito no quadro. Nestes casos,
correlações positivas foram observadas para crescimento (diâmetro ou altura) e
negativas para probabilidade de mortalidade para o índice IID5. Para os demais
índices, foram verificadas correlações negativas para as variáveis de
crescimento e positivas para probabilidade de mortalidade.
Naturalmente, diferentes comportamentos no crescimento e mortalidade podem ser
estimulados por outros fatores, como por exemplo, características particulares
de grupos ecológicos (Tonini et al., 2008), danos nas copas e presença de cipós
(Costa et al., 2008), idade das árvores ou mecanismos de senescência e, até
mesmo por fatores desconhecidos (Julian et al., 2001). Pela análise da Figura_4
pode-se constatar o comportamento contrário à tendência média para essas
espécies.
Erskine et al. (2005) observaram que algumas espécies de estágios sucessionais
iniciais podem apresentar maior crescimento inicial e menor crescimento quanto
atingem maior porte. Segundo Tonini et al. (2008) e Costa et al. (2008), essas
espécies são adaptadas à colonização e por isso possuem altas taxas de
crescimento na fase inicial de desenvolvimento.
Todas as espécies que apresentaram esse comportamento em relação às variáveis
de crescimento (dape Ht) pertencem aos grupos ecológicos das pioneiras ou
secundárias iniciais, com exceção da espécie Endlicheria paniculata, que
pertence ao grupo das secundárias tardias. Oliveira Júnior (2005), trabalhando
em floresta secundária, observou diferença no crescimento da espécie Vochysia
maxima, de acordo com o tamanho dos indivíduos, onde indivíduos de menores
diâmetros também apresentaram maior crescimento anual em diâmetro do que
aqueles de maiores diâmetros, o que normalmente não é esperado.
Não foi observada superioridade de um único índice para as espécies individuais
e nem para a floresta como um todo. Isto indica que para cada variável e cada
espécie, existe um índice de competição mais eficiente.
No Quadro_5 é apresentado o número de ocorrências de correlações significativas
com maiores valores (em módulo) e o valor de superioridade (VS) de cada índice
de competição em relação às variáveis de crescimento em dap e Ht,bem como para
a Pm.
De maneira geral, todas as categorias de índices de competição (IID, IDD e ISD)
podem ser utilizadas em modelos de crescimento e mortalidade de árvores
individuais. Os índices com maior VS também foram aqueles que apresentaram o
maior número de ocorrências dentre as espécies analisadas, exceto para o IID3
para a variável Ht.
Assim sendo, para o crescimento em diâmetro houve superioridade do índice ISD2/
6 e para o crescimento em altura, do índice ISD4/6. Para a probabilidade de
mortalidade houve superioridade do índice ISD1/6.
Com relação ao raio de competição, para os índices dependentes e semi-
independentes, foi observado superioridade para o raio de 6 m para todas as
variáveis. Este raio de competição corrobora com estudos que também
identificaram o mesmo raio de competição em outras formações florestais (Béland
et al., 2003).
Conclusões
Com este estudo pode-se concluir que:
1) Existe correlação significativa entre índices de competição e o crescimento
e a mortalidade de árvores no fragmento de Floresta Estacional Semidecidual, em
estágio médio de sucessão.
2) Para o local de estudo, os índices semi-independentes da distância são
indicados para o estudo de crescimento e de mortalidade regular.
3) O raio de competição de 6 m é indicado para estimação de índices de
competição na área de estudo.
