MORFOLOGIA FLORAL DA GOIABEIRA SERRANA (Feijoa sellowiana) E SUAS IMPLICAÇÕES
NA POLINIZAÇÃO
COMUNICAÇÃO CIENTÍFICA
A Feijoa sellowiana é uma mirtácea nativa do planalto meridional brasileiro,
que vem sendo pesquisada devido ao potencial de seus frutos. A planta é um
arbusto ou pequena árvore que entra em produção a partir do quarto ano. Suas
flores são desprovidas de nectários e apresentam quatro pétalas vistosas,
carnosas e adocicadas, que são o principal recurso floral para os polinizadores
(Mattos, 1986). A florapresenta em média 60 estames e um estigma situado
normalmente acerca de 5 a 7 mm acima do plano das anteras (Ducroquet et al.,
2000).
A flor é bispórica e longistilada, com tendência à dicogamia por protoginia,
pelo fato de o estigma tornar-se receptivo 24 horas antes da deiscência das
anteras, porém permanecendo receptivo ainda por 10 horas após a deiscência
(Stewart & Craig, 1989). Entretanto, avaliações em acessos do Banco de
Germoplasma da espécie, em Videira-SC, mostraram que alguns destes são
autocompatíveis (Ducroquet et al., 2000).
Devido à arquitetura floral, Popenoe (1912) sugeriu que a polinização fosse
realizada principalmente por meio de pássaros que visitam as flores com o
interesse de comer suas pétalas e acabam por transferir o pólen ao roçar seu
peito contra as flores. Os insetos teriam essa função dificultada, devido a
distância entre o estigma e o plano das anteras (Ducroquet & Hickel, 1997).
Segundo Stewart & Craig (1989), embora tanto pássaros quanto insetos tenham
visitado as flores da goiabeira serrana, apenas duas espécies de pássaros foram
polinizadores efetivos na Nova Zelândia (Turdus merculae Acridotheres tristis).
No Brasil, a polinização é garantida por várias espécies de pássaros frugívoros
(sanhaços, sabiás, saíras, gaturamos e tuques) (Zimmermann & Orth, 1999;
Hickel & Ducroquet, 2000). Contudo, para as condições catarinenses, além
dos pássaros, insetos himenópteros da superfamília Apoidea também participam da
polinização. Estudos recentes mostraram que as mamangavas de toco, Xylocopa
augusti e X. frontalis, e as de chão, Bombus atratus, tocam o estigma e as
anteras durante as visitas florais (Hickel & Ducroquet, 2000). A Apis
melliferaé ineficiente na polinização de plantas autoincompatíveis, mas pode
polinizar as autocompatíveis (Hickel & Ducroquet, 2000).
Este estudo teve por objetivos caracterizar a variação na distância entre
estigma e estames em flores de plantas de goiabeira serrana; caracterizar a
variação da distribuição dos estames na flor e avaliar a contribuição dos
diferentes agentes polinizadores dentre as diferentes classes de arquitetura
floral previamente determinadas, para avaliar a influência de variações na
arquitetura floral sobre a polinização da espécie.
As avaliações foram realizadas de novembro de 1999 a janeiro de 2000 no Banco
de Germoplasma de São Joaquim (SC). Inicialmente, foi medida a distância entre
o estigma e os estames e o comprimento total dos pistilos de 7 flores de 15
acessos, quando as mesmas encontravam em estádio fenológico F2 (conforme
Ducroquet & Hickel, 1991). Foram então estabelecidas três classes, de
acordo com essa distância (Figura_1): C 1- Flores com distância variando entre
0 e 0,4 cm; C 2 - Flores com distância variando entre 0,5 e 0,9 cm; C 3 -
Flores com distância variando entre 1,0 e 1,4 cm.
Em seguida, foram avaliados a distribuição espacial dos estames e o diâmetro de
abertura do conjunto. Os acessos foram distribuídos em duas classes (Figura_1):
Classe A ¾ Flores com estames distribuídos de maneira aleatória, com alguns
destes localizados próximo ao pistilo; Classe B ¾ Flores com estames
distribuídos de forma radial, localizando-se a maiores distâncias do pistilo.
Para verificar as variações durante os diferentes estágios fenológicos da flor,
foram realizadas medições em três flores marcadas em um acesso de cada classe
de distância entre estigma e estames: 1 (acesso 300), 2 (acesso 509) e 3
(acesso 141), durante o período de três dias, desde o estágio de recém-aberta,
até o estágio em que as pétalas se encontravam completamente voltadas para
baixo, fase em que o estigma não estava mais receptivo.
Foi então escolhida uma planta dentro de cada classe de distância entre estigma
e estames (C1- acesso 374, autoincompatível; C2 ¾ acesso 132 e C3 ¾ acesso
141), nas quais foram marcadas 50 flores para cada um dos tratamentos a seguir:
T1 - Controle - Flores polinizadas naturalmente; T2 ¾ Flores com tela contra
pássaros; T3 ¾ Flores com tela contra pássaros e insetos.
Foram feitas as seguintes análises estatísticas: média e desvio-padrão das
características avaliadas em 7 flores de cada acesso; teste de c2 para
verificar se a proporção de acessos foi: (a) 1:1:1 nas três classes de
distância; (b) 1:1 nas classes de distribuição de estames; e (c) se há
independência entre estas duas variáveis; t-teste para verificar diferenças
entre médias de comprimento do pistilo e diâmetro de abertura dos estames para
as três classes de distância e correlações de Pearson entre as variáveis
avaliadas (Beiguelman, 1991).
O comprimento médio do pistilo variou de 2,5 a 3,4 cm. Os valores de desvio-
padrão das médias (de 0,08 a 0,32 cm) foram relativamente baixos, indicando que
o tamanho do pistilo é praticamente o mesmo em todas as flores de uma mesma
planta (Tabela_1). Também, o diâmetro médio de abertura dos estames, que variou
de 2,6 a 4,4 cm entre os acessos, é típico de cada árvore, uma vez que o
desvio-padrão oriundo da medida de 7 flores de cada acesso foi baixo (0,13 a
0,48 cm).
Apenas 13,3% das plantas apresentaram flores com distância média entre estigma
e estames inferior a 0,5 cm (Tabela_2). A maioria dos acessos (60,0%)
apresentou distância média intermediária e 26,7% apresentaram distância média
igual ou superior a 1,0 cm. A soma dos desvios da proporção de 1:1:1 não
atingiu valores estatisticamente significativos (c2 = 5,20; 0,05<P<0,10).
Contudo, esta hipótese necessita ser validada em um número maior de amostras.
Quanto à classificação baseada na distribuição dos estames na flor, houve uma
distribuição bastante uniforme entre as duas classes (Tabela_2, Figura_1),
sendo que seis acessos apresentaram distribuição radial e nove acessos
apresentaram distribuição aleatória (c2 (=0,62; 0,30<P<0,50). Não foi detectada
relação de dependência entre as duas classificações (c2=2,26; 0,30<P<0,50).
O comprimento médio do pistilo apresentou variação entre as classes de
distância entre estigma e estames. A partir do teste t, verificaram-se
diferenças estatísticas (P<0,01) entre as médias das classes 1 e 3 (t=4,66) e
as médias das classes 2 e 3 (t=3,63). Esse resultado sugere que a distância
entre o estigma e os estames seja influenciada por diferenças no comprimento do
pistilo, porém diferenças no comprimento dos estames também devem existir, uma
vez que não houve diferença significativa entre o comprimento médio de pistilo
das classes 1 e 2.
O diâmetro de abertura do conjunto de estames não apresentou grande variação
entre as classes de distância entre estigma e estames (3,4 cm para as flores da
C2 e C3 e 3,3 cm para C1). Isso sugere que não há diferenças expressivas quanto
ao diâmetro de abertura dos estames para as diferentes classes. Pelo teste t,
não se constatou diferença significativa entre os valores desta medida entre as
classes (P<0,01).
A correlação obtida foi expressiva entre comprimento de pistilo e distância
entre estigma e estames (0,82; P<0,01) e de baixa magnitude entre comprimento
de pistilo e diâmetro de abertura dos estames (0,37; P<0,01). O coeficiente de
correlação entre distância do estigma e estames e diâmetro de abertura dos
estames não foi significativo.
A distância entre estigma e estames pode ser um fator importante na seleção de
polinizadoares. Tecnologias que envolvam a utilização de agentes polinizadores
com tamanho corporal menor como, por exemplo, Apis mellifera, seriam mais
adequadas aos acessos que apresentam menor distância. Na cultura do maracujá,
insetos menores do que as mamangavas dificilmente polinizam as flores devido a
grande distância existente entre o nectário e o estigma (Manica, 1981). Free
(1993) apontou abelhas grandes como algumas espécies de Xylocopa como
principais polinizadores desta cultura.
Tabela3
No experimento onde as flores foram acompanhadas no tempo, verificou-se que as
mesmas já apresentavam diferenças no comprimento do pistilo desde recém-
abertas. Pôde-se observar também que, para as flores de todas as classes, no
primeiro dia, o estigma se encontrava ainda enrolado, localizando-se por isso
no mesmo nível das anteras. Já no segundo dia, as pétalas encontravam-se em
ângulo de 90°, e os estigmas já se encontravam a uma distância dos estames de
acordo com a classe à qual as plantas pertenciam. Esse é o estádio onde ocorre
a deiscência das anteras e, portanto, é o estádio onde os insetos visitam as
flores, à procura de pólen. Como nesse período o estigma se encontra receptivo,
essa é a fase mais importante no tocante à polinização entomófila. No terceiro
dia, as pétalas já se encontravam em ângulo superior a 90° e o diâmetro de
abertura dos estames foi maior para todas as classes (Tabela_2).
Os resultados da avaliação da porcentagem de frutificação estão apresentados na
Figura_2. As diferenças na frutificação, no tratamento sem tela (T1),
provavelmente estejam sendo causadas por diferenças nos genótipos das plantas,
alternância de produção ou autocompatibilidade. Também é possível que as
plantas da classe 3 apresentem menor porcentagem de frutificação pelo fato de
serem mais dependentes de pássaros, devido a maior distância entre o estigma e
os estames. Os dados da classe 1 não foram obtidos para este tratamento.
Nas flores protegidas com telas para pássaros (T2), a frutificação foi maior na
classe 2, intermediária na classe 1 e menor na classe 3. A maior frutificação
no T1 em relação ao T2 pode ser devida à polinização por pássaros. A
frutificação foi 7 vezes maior na classe 3 e 2 vezes na classe 2, o que sugere
que a polinização na classe 3 é mais dependente de pássaros. O fato de ocorrer
frutificação no T2 pode ainda evidenciar a polinização realizada por insetos, e
foi menor na classe 3, como esperado, devido a maior distância entre o estigma
e as anteras.
Mesmo no tratamento 3 (com tela para insetos e pássaros), houve frutificação
para as classe 1 e 2, o que sugere a presença de polinização anemófila, pois,
no primeiro caso, o genótipo é autoincompatível, ou que a autopolinização possa
ocorrer no acesso da classe 2. Como não houve frutificação na classe 3, a
existência de autoincompatibilidade não pode ser descartada e já vem sendo
demonstrada em alguns acessos do Banco.
Os experimentos deverão ser repetidos, abrangendo a análise de um maior número
de fatores que podem estar interferindo na polinização. É importante, ainda,
que sejam realizados cruzamentos entre os acessos das diferentes classes, para
que se possam estudar as bases genéticas das características determinantes da
arquitetura floral, a fim de utilizá-las em programas de melhoramento da
espécie.
Conclui-se então que:
1. Existe variação para as características distância entre o estigma e as
anteras e distribuição dos estames ao redor do estilete entre os acessos, e
esta não é devida ao estágio de desenvolvimento da flor.
2. As variáveis distância entre estigma e estames e distribuição dos estames se
comportam de maneira independente.
3. Os resultados mostraram ainda a existência de uma associação entre classes
morfológicas e a porcentagem de frutificação observada.
