Componentes da variância em caracteres agronômicos de acerola
COMPONENTES DA VARIÂNCIA EM CARACTERES AGRONÔMICOS DE ACEROLA1
INTRODUÇÃO
O estudo da variância e de seus componentes é útil para conhecimento e
exploração das magnitudes dos caracteres no melhoramento da cultura. Assim,
Vencovsky (1987), in Paterniani & Viégas (1987), afirmou que, na variação,
reside a viabilidade e o sucesso do trabalho de seleção no melhoramento das
culturas. Em acréscimo, Ramalho et al. (1993) relataram que a variância é
preferível à média porque esta última pode não representar com fidelidade o que
ocorre na variável.
Segundo Brewbaker (1965), Johannsen foi o primeiro geneticista a propor divisão
do valor fenotípico em componentes genéticos e ambientais e a afirmar que, além
destes, a interação entre o genótipo e o ambiente pode ser considerada como um
terceiro elemento.
Para Pinto (1995), a planta apresenta-se vigorosa por possuir bom patrimônio
genético e/ou estar em situação nutricional privilegiada como pode demonstrar
deficiências fenotípicas por possuir carga genética e/ou estar em ambiente
desfavorável. Assim, faz-se importante a análise dos componentes da variância
durante a avaliação fenotípica, dissociando-se o mérito genético da resposta
ambiental.
Fisher, desde 1918, utilizou a variância nas metodologias estatístico-genéticas
para obtenção dos componentes da variância genética, seguido por Allard (1971),
Falconer (1981), Hallauer & Miranda Filho (1982), Vencovsky (1987) in
Paterniani & Viégas (1987). Os componentes da variância são definidos,
entre outros fatores, em função do delineamento adotado, da densidade de
plantio e das épocas de avaliação.
Com as estimativas de componentes da variância, é possível compreender como
cada caráter responde às condições ambientais, a fatores de variação e o quanto
se deve à variação genética. A participação porcentual de cada componente na
variação total de um caráter possibilita interpretação objetiva do que deve ser
considerado para o melhoramento.
Objetivou-se estimar componentes da variância e sua participação porcentual na
variação total nos caracteres dos genótipos de acerola de Itápolis, Viradouro e
Jaboticabal.
MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos para estimar os componentes da variância nos aspectos
vegetativos e produtivos foram executados em três localidades do Estado de São
Paulo: Itápolis, Viradouro e Jaboticabal.
Em Itápolis, a 21o35' de latitude sul, 48o47'de longitude oeste e altitude de
560 m (Dicionário Geográfico Brasileiro, 1970), o experimento ocorreu em solo
podzolizado Lins-Marília não irrigado, com plantas de seis anos e grande
variabilidade, das quais, entre as melhores, selecionaram-se, mediante
produção, arquitetura da árvore e tamanho dos frutos, 12 genótipos, numerados
de I1 a I12 .
Em Viradouro, a 22o40' de latitude sul, 48o 40'de longitude oeste e a 777 m de
altitude, de pomar em latossolo roxo não irrigado, com aproximadamente cinco
anos, foram selecionados, seguindo-se os mesmos critérios de Itápolis, dezoito
genótipos, numerados de V1 a V18.
Jaboticabal, a 21o 16' de latitude sul e 48o 19' de longitude oeste com
altitude de 575 m, apresenta, segundo Köppen, clima tipo Cwa, precipitação
anual de 1400 mm, registrando, no mês mais seco, 13,9 mm e insolação de 2.259,1
horas/ano; da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV), foram
analisados onze genótipos com idade entre seis e vinte anos, numerados de CL1 a
CL11 e mais quatro clones (genótipos com duas plantas cada, propagadas por
estacas), três denominados R1, R2, R3 e o outro, P4, é o Florida Sweet,
importado.
As avaliações foram realizadas nos caracteres de folhas, frutos e em outros das
plantas, nos períodos de dez/97 a mar/98, em Itápolis; de jan/98 a jan/99, em
Viradouro; de dez/97 a jan/99, em Jaboticabal. Em folhas, avaliaram-se
comprimento e largura; em frutos, altura, diâmetro, massa, massa de polpa,
massa de vinte frutos, massa de polpa de vinte frutos, massa média em três
amostras de vinte frutos, massa média de polpa em três amostras de vinte
frutos, rendimento de polpa em três amostras de vinte frutos, teor de vitamina
C em 100 ml de suco, pelo método de redução do iodo (Lara et al., 1976); pH,
pelo método potenciométrico (Lara et al., 1976), sólidos solúveis totais
(oBRIX), através de leitura refratométrica de Pearson (1973); dias em floração
e dias em colheita; na planta, altura, diâmetro de copa, crescimento médio de
ramos e crescimento total de vinte ramos por estádio de crescimento.
As análises de variância foram realizadas no SAS (SAS/STAT, 1995), modelo com
genótipos e épocas, sem interação, exceto para os clones com duas plantas cada,
quando se adotou modelo com clones, épocas e clones x épocas. Utilizou-se o
PROC VARCOMP (método MINVQ0) para estimar os componentes da variância, supondo
todos os efeitos aleatórios, segundo os esquemas:
a) Análise em uma só época, em um ambiente.
b) Análise em várias épocas (ambiente médio de um local em várias épocas).
Como os quatro clones com duas plantas cada não foram escolhidos de forma
essencialmente aleatória e estavam em apenas um ambiente (Jaboticabal), adotou-
se um modelo mais simples que o descrito no item anterior (b), segundo esquema:
Aproximação similar, tomando a interação época x genótipo como resíduo ou erro,
foi usada quando não existiam repetições de plantas, o que aconteceu nas três
localidades, ou seja:
Para comparação dos componentes da variância dos caracteres, foi estimada a
participação porcentual de cada um deles em relação à variância total ou soma
dos componentes da variância.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Tabela_1, encontram-se os resultados das análises de variância dos
caracteres estudados. Para facilitar, a discussão efetuar-se-á em duas partes.
Clones em Jaboticabal com duas plantas cada um.
As duas plantas obtidas por propagação vegetativa de cada clone permitiram
avaliar a interação clone x época. Como elas se localizam em ambiente restrito,
o quadrado médio do erro da análise foi tomado como referência do mínimo de
variância ambiental em caracteres de acerola. É interessante notar, entretanto,
que algumas características de folhas e de altura de planta apresentam quadrado
médio do erro menores que nos outros locais, possivelmente pela interação não
significativa com épocas, refletindo variações casuais.
Verificam-se diferenças significativas em clones, épocas e clones x épocas nos
caracteres altura média de fruto (TMFR), diâmetro médio de fruto (LMFR), massa
de vinte frutos (PE20), medida de sólidos solúveis totais, massa média de vinte
frutos (PM20FR), massa média de polpa (PMP20FR), ambas obtidas em três amostras
de vinte frutos; crescimento total em vinte ramos (CRT20R), crescimento médio
de ramos (CRM) e dias em floração (DFLO). Notam-se interações significativas
cujos quadrados médios são cinco vezes maiores, ou até mais, do que o quadrado
médio do erro, fato mais particularmente presente nas características dos
frutos, o que sugere caracteres fortemente dependentes de épocas.
Poucos são os caracteres que apresentam diferenças significativas em apenas uma
das fontes. Um caso, comprimento médio de folhas, deve-se ao clone R1, que
possui folhas curtas e estreitas, diferentemente dos demais, o que não é
influenciado por épocas (Tabela_1).
O rendimento médio de polpa em três amostras de vinte frutos apresenta
diferenças significativas em épocas e na interação clones x épocas (Tabela_1),
ocorrência justificada pela influência das condições meteorológicas,
principalmente precipitação e temperatura, de acordo com Aróstegui et al.
(1955). O caráter dias em colheita (DC) apresenta diferenças significativas em
clones e épocas, fato atribuído ao vínculo que existe entre número de dias que
a planta permanece em colheita com as condições meteorológicas de cada época e
o tempo de colheita, que difere nos clones.
Largura de folha, altura de planta (ALT), diâmetro de copa (DICOP), massa média
de fruto (PMFR), massa de polpa de vinte frutos (PP20) e pH apresentam
diferenças significativas em clones e épocas, indicando que ocorrem diferenças
entre clones com efeitos de épocas similares a todos.
Os coeficientes de variação para CMFO (8,45), LMFO (9,14), ALT (8,34), TMFR
(4,69), LMFR (3,57), PE20 (9,21), PMFR (9,25), pH (5,36), oBRIX (9,42), PM20FR
(9,96), DFLO (6,00) e DC (4,00) apresentaram-se baixos; em DICOP (10,40), VITC
(16,97), PMP20FR (17,5) e RMP20FR (11,1), médios e em PP20 (24,01), PMPFR
(23,76), CRT20R (38,00) e CRM (38,00), muito altos (Tabela_1), mesmo no
ambiente restrito a Jaboticabal.
Na Tabela_2, observam-se os componentes da variância e sua participação
porcentual na variância total. Constata-se que os caracteres CMFO, ALT, DICOP,
RMP20FR e DC apresentam resultados negativos, provavelmente efeitos nulos, que
ocasionalmente assim se apresentam em função do método utilizado na estimação.
Quanto à participação do componente variância ambiental nos diversos caracteres
(Tabela_2), nota-se que um dado caráter, dependendo da sua natureza, pode
sofrer maior influência ambiental do que outro. Os índices de LMFO (44,12%),
PP20 (33,62%), VITC (33,02%) e RMP20FR (35,15%) demonstram que as condições
ambientais interferem consideravelmente nesses caracteres. Em ALT (1,18%), essa
participação é muito baixa, uma vez que adquirido determinado porte, a planta
poderá, no máximo, perder as folhas em função de adversidades meteorológicas,
sem jamais reduzir sua altura.
A análise da interação épocas x clones demonstra que oBRIX (34,72%), PM20FR
(33,0%) e RMP20FR (39,13%) apresentam os maiores índices de participação, o que
sugere grande interação do genótipo com as condições ambientais nesses
caracteres, indicando que, por eles, não se podem selecionar genótipos de
acerola em avaliações restritas a apenas uma ou duas épocas. Em adição,
constata-se que, em VITC, a interação épocas x clones é nula; no entanto, o
componente de variação de épocas apresenta índice marcante, 30,34%, indicando
resposta diferenciada nas épocas.
Considerando o componente de variância genotípica ou de clones, observa-se que
os índices de CMFO (60,24%), ALT (98,31%), TMFR (43,91%) e VITC (36,64%) são
elevados; portanto, além de serem importantes no processo seletivo de genótipos
de acerola, esses caracteres apresentam, nesta população, considerável
variância genética que possibilita, a partir deles, ganho na seleção.
Genótipos de Itápolis, Viradouro e Jaboticabal, sem repetição da planta.
Nestas análises, o quadrado médio do erro engloba os efeitos do ambiente e da
interação genótipo x época. As diferenças genotípicas em cada localidade também
são responsáveis por parte das diferenças apresentadas na interação com épocas.
Na Tabela_1, encontram-se as análises de variância nos genótipos de Itápolis,
Viradouro e Jaboticabal. Há diferenças significativas simultâneas em genótipos
e épocas nos caracteres CMFO, LMFO, ALT, PE20, PMFR, PP20, PMPFR, PM20FR e
PMP20FR, em Itápolis; em CMFO, LMFO, ALT, DICOP, TMFR, LMFR, PMFR, PP20, PMPFR,
oBRIX, PM20FR, PMP20FR, CRT20R e CRM , em Viradouro e em ALT, DICOP, TMFR,
PE20, PMFR, PP20, PMPFR, pH, oBRIX, VITC, PM20FR, PMP20FR, CRT20R, CRM e DFLO,
em Jaboticabal. Alguns caracteres demonstram diferenças em cada localidade,
principalmente se observados pH e VITC com diferenças significativas em
genótipos e épocas, em Jaboticabal; em Itápolis, apenas o pH difere em época e,
em Viradouro, o pH difere em época e a quantidade de vitamina C em genótipo
(Tabela_1).
Alguns caracteres mostram diferenças significativas em apenas uma das fontes de
variação, de maneira que, se for considerado o fator genótipo, oBRIX, CRT20R e
CRM, diferem significativamente, em Itápolis; VITC, RMP20FR, em Viradouro e
LMFO, em Jaboticabal. Considerando o fator época, TMFR e pH diferem
significativamente, em Itápolis, PE20 e pH, em Viradouro, e RMP20FR, em
Jaboticabal. Os dados sugerem ainda que os grupos genéticos apresentam, em
alguns caracteres, respostas específicas e particularizadas em função da
composição genotípica do grupo populacional e das épocas estudadas, que não
foram coincidentes (Tabela_1).
Os caracteres LMFR, VITC, RMP20FR não apresentam diferenças significativas em
nenhuma das fontes em Itápolis, nem CMFO, em Jaboticabal, câmpus (Tabela_1).
Os caracteres DFLO e DC foram estudados apenas em Jaboticabal (Tabela_1); não
se verificam, em relação a DC, diferenças significativas em genótipo.
Nota-se certa proximidade dos valores absolutos dos coeficientes de variação da
Tabela_1 nos caracteres CMFO,LMFO,TMFR, LMFR, pH, VITC, PM20FR e RMP20FR em
todas as localidades, sugerindo influências similares de ambiente e da
interação genótipos x época. Observam-se, ainda, pequenas diferenças nos
valores dos coeficientes dos caracteres ALT, DICOP, PE20, PMFR, PP20, PMFR,
oBRIX, PMP20FR e RMP20FR, em todas as localidades, e DFLO e DC, nos dois grupos
de Jaboticabal, evidenciando possíveis diferenças de genótipos e de sua
interação com épocas. Diferenças na idade das plantas ocasionam CV mais elevado
em relação a ALT e DICOP, em Jaboticabal (nos dois outros locais, as plantas
tinham idades similares).
A comparação das Tabelas_1 e 2 demonstra que oBRIX, PM20FR, PMP20FR e RMP20FR
apresentam valores elevados para o quadrado médio do erro e o componente da
variância de época x clones, reforçando que a seleção baseada em tais
caracteres deve ser criteriosa, já que existe interação de genótipos x épocas,
semelhantemente para DFLO e DC, avaliados em Jaboticabal.
O componente época interfere nas variações de TMFR, LMFR, PE20, PMFR, PP20,
PMPFR, pH, oBRIX, VITC, PM20FR,PMP20FR, RMP20FR (Tabelas_2 e 3). O mesmo ocorre
com CRT20R e CRM, determinantes do componente da variância de épocas nos
caracteres ALT e DICOP.
No contexto geral, destaca-se que CMFO, LMFO, ALT, DICOP, TMFR, PMFR e PE20 são
importantes na seleção de genótipos por possuírem elevada participação dos
componentes genéticos na variação total (Tabelas_2 e 3).
CONCLUSÕES
1. Os componentes da variância ambiental e de épocas interferem diferentemente
nos caracteres, demonstrando efeito nas variações de largura média de folhas
(LMFO), massa de polpa de vinte frutos (PP20), quantidade de vitamina C em 100
ml de suco (VITC), rendimento médio de polpa de vinte frutos (RMP20FR) e
crescimento médio de ramos (CRM)
2. O componente de variação de épocas x clones é o mais influente em medida de
sólidos solúveis (oBRIX), massa média de vinte frutos (PM20FR), massa média de
polpa de vinte frutos (PMP20FR) e RMP20FR; esses caracteres devem ser
descartados como critério de seleção se as avaliações abrangerem apenas uma ou
duas épocas.
3. O comprimento médio de folhas (CMFO), LMFO, altura de planta (ALT), diâmetro
de copa (DICOP), altura média de fruto (TMFR), VITC, massa média de fruto
(PMFR) e massa de vinte frutos (PE20) apresentam consideráveis variâncias
devidas ao componente genético, possibilitando seleção.
