Variabilidade genética de procedências e progênies de umbuzeiro via metodologia
de modelos lineares mistos (REML/BLUP)
ESTATÍSTICA
Variabilidade genética de procedências e progênies de umbuzeiro via metodologia
de modelos lineares mistos (REML/BLUP)1
Genetic variability of provenances and progenies of umbu tree by mixed linear
model methodology (REML/BLUP)
Visêldo Ribeiro de OliveiraI; Marcos Deon Vilela de ResendeII; Clóvis Eduardo
de Souza NascimentoIII; Marcos Antônio DrumondIV; Carlos Antônio Fernandes
SantosV
IEng. Ftal.; PhD. Embrapa Semi-Árido C. P. 23, CEP 56302-970 ' Petrolina-PE -
Fone: 0xx8738621711- e-mail: v_iseldo@cpatsa.embrapa.br
IIEng. Agr.; PhD. Embrapa Florestas C. P. 319, CEP 83411-000 ' Colombo-PR -
Fone: 0xx416661313 - e-mail: deon@cnpf.embrapa.br
IIIEng. Ftal.; MSc. Embrapa Semi-Árido C. P. 23, CEP 56302-970 ' Petrolina-PE -
Fone: 0xx8738621711- e-mail: clovisen@cpatsa.embrapa.br
IVEng. Ftal.; PhD. Embrapa Semi-Árido C. P. 23, CEP 56302-970 ' Petrolina-PE -
Fone: 0xx8738621711- e-mail: drumond@cpatsa.embrapa.br
VEng.Agr.; PhD. Embrapa Semi-Árido C. P. 23, CEP 56302-970 ' Petrolina-PE -
Fone: 0xx8738621711- e-mail: casantos@cpatsa.embrapa.br
INTRODUÇÃO
O umbuzeiro (Spondias tuberosa Arruda), da família Anacardiaceae, é uma árvore
que atinge cerca de 5m de altura, exibindo uma copa de até 15m de diâmetro
(Silva et al., 1979). Segundo Lorenzi (1992), a espécie distribui-se
naturalmente nas regiões secas do Nordeste brasileiro, desde o Estado do Ceará
até o norte de Minas Gerais.
Estudos relacionados com a conservação ex situ, juntamente com a adoção de
práticas de manejo e melhoramento, são alternativas importantes para a
sobrevivência do umbuzeiro no semi-árido. Dentro desse contexto, e visando à
conservação da variabilidade genética da espécie, Nascimento et al.(2002)
implantaram, em 1994, o Banco Ativo de Germoplasma de Umbuzeiro (BGU), na
Embrapa Semi-Árido, constituído atualmente de 78 acessos, de genótipos
clonados, através de enxertia, de várias regiões agroecológicas do Nordeste. A
utilização adequada desses materiais genéticos e futuros estudos de hibridação
de genótipos divergentes, no banco de germoplasma, poderão fornecer informações
importantes para o melhoramento da espécie no semi-árido brasileiro.
Relatos de Duque (1980) mostram a possibilidade de melhoramento no tamanho do
fruto, quantidade de polpa, redução no tamanho do caroço e espessura da casca,
através da aplicação de seleção e multiplicação do material pela utilização de
enxertia. Porém, faltam informações sobre a estrutura e o padrão de variação
genética da espécie, sem as quais, pode-se colocar em risco um programa de
melhoramento genético a longo prazo (Guries & Ledig, 1982; Silva et al.,
1987).
Estudos realizados por Silva et al. (1987), sobre caracteres qualitativos e
quantitativos dos frutos do umbuzeiro, sugerem a existência de variabilidade
entre indivíduos. Santos (1997), realizando estudos sobre a dispersão da
variabilidade do umbuzeiro, caracterizou 340 árvores e concluiu que os
caracteres peso de fruto, diâmetro de fruto, peso da casca, maior diâmetro de
copa e altura de plantas foram os de menor importância para a discriminação
fenotípica das árvores avaliadas.
Segundo Kageyama & Dias (1982), as variações fenotípicas e genéticas dentro
e entre populações, para diferentes caracteres, são as formas mais apropriadas
para determinar-se a estrutura genética de uma população, desde que as sementes
coletadas de indivíduos e/ou populações representativas sejam testadas em
condições de laboratório, viveiro ou campo, com o controle de efeitos
ambientais adequados.
Segundo Resende (2000), no melhoramento de espécies perenes, o uso de técnicas
de avaliação genética, com base em modelos mistos do tipo REML/BLUP (máxima
verossimilhança restrita/melhor predição linear não viciada), são fundamentais
para a predição de valores genéticos aditivos e genotípicos de indivíduos com
potencial para seleção, tanto em nível intrapopulacional como
interpopulacional. O procedimento REML/BLUP vem sendo aplicado com sucesso no
melhoramento de fruteiras no Brasil, em espécies como a pupunheira (Farias Neto
& Resende, 2001), a aceroleira (Paiva et al., 2002), o cacaueiro (Resende
& Dias, 2000), a seringueira (Costa et al., 2000) e espécies florestais
(Resende et al., 1996).
O presente trabalho teve como objetivos estudar a variabilidade genética,
estimar parâmetros genéticos e realizar a predição de valores genéticos dos
indivíduos para fins de seleção, utilizando a metodologia REML/BLUP a partir da
avaliação de procedências e progênies de umbuzeiro.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi instalado em área pertencente à Embrapa Semi-Árido,
localizada no campo experimental da caatinga, no município Petrolina-PE, a
09°09' de latitude Sul e 40°22' de longitude Oeste, com altitude de 365,5m
(Embrapa, 1979).
O clima da região é do tipo Bsh, com precipitação média anual de 400mm,
temperatura média anual de 24 a 27ºC e a umidade relativa de 60 a 70% (Embrapa,
1979).
O delineamento experimental adotado foi o de blocos ao acaso, com arranjo
hierárquico de subparcelas dentro de parcelas, similar a parcelas subdivididas,
denominado "compact family block", conforme Wright (1978), constituído de três
procedências, representadas pelos municípios de Petrolina-PE, com 14 progênies,
Ouricuri-PE com 11 progênies e Massaroca-BA com 17 progênies, totalizando 42
progênies amostradas ao acaso. As parcelas foram representadas pelas
procedências e as subparcelas pelas progênies, com arranjo linear, constituídas
de 5 plantas, em espaçamento de 8m x 3m, com cinco repetições. Os blocos ou
repetições representam estratos homogêneos na área experimental e contemplam
todas as procedências nas parcelas e todas as progênies nas subparcelas.
Os caracteres analisados aos nove anos de idade foram: altura de plantas (ALP),
maior diâmetro de copa (MAC), menor diâmetro de copa (MEC), diâmetro do colo
(DIC) e número de ramos primários (NRP). A análise estatística foi baseada em
modelos mistos do tipo REML/BLUP, conforme Resende (2000; 2002). O modelo
empregado foi:
Modelo linear misto:
y = Xb + Za + Wc + Tp + e
em que:
y = vetores de dados;
b = vetores dos efeitos de blocos (fixos);
a = vetores dos efeitos genéticos aditivos (aleatórios);
c = vetores de efeitos de parcelas (aleatórios);
p = vetores dos efeitos de procedências (aleatórios);
e = vetores dos erros aleatórios.
X, Z, W e T: matrizes de incidência para b, a, c e p, respectivamente.
Distribuições e estruturas de médias e variâncias:
ou seja:
Equações de modelo misto:
Estimadores iterativos dos componentes de variância por REML via algoritmo EM:
C22, C33 e C44advém de:
Os efeitos genéticos aditivos foram obtidos através do uso da matriz de
parentesco genético aditivo (A), assumindo o parentesco de meios-irmãos entre
os indivíduos de cada progênie de polinização aberta. Isto é adequado, visto
que a espécie é alógama.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os valores médios para os cinco caracteres avaliados equivaleram a 1, 60 ±
0,40; 3,86 ± 1,09 ; 3,35 ± 0,97; 6,95 ± 1,48 e 2,96 ± 1,02 para os caracteres
ALP, MAC, MEC, DIC e NRP, respectivamente. Os três primeiros caracteres foram
avaliados em metros, DIC em centímetros e NRP consistiu de simples contagem.
Não foi constatada variabilidade genética para os caracteres altura da planta,
diâmetro do colo e número de ramos primários. Santos (1997) também verificou
pequena variabilidade para o caráter altura das plantas.
Para os caracteres maior diâmetro da copa (MAC) e menor diâmetro da copa (MEC),
os resultados são apresentados na Tabela_1. Constata-se que a variabilidade
genética entre procedências foi praticamente nula para todos os caracteres,
conduzindo a estimativas nulas de herdabilidade entre procedências. Este fato
revela que não é possível a seleção entre procedências para os caracteres na
idade avaliada. Por outro lado, existe considerável variabilidade genética
dentro de populações, conduzindo a estimativas da herdabilidade individual, no
sentido restrito, variando de 8% a 14%. Apesar de as estimativas de
herdabilidade terem sido de baixa magnitude em nível de indivíduo, a seleção
individual pelo procedimento BLUP considera também as informações de parentes
(informação da família), fato que propicia uma razoável acurácia seletiva. Em
geral, herdabilidades individuais de baixa magnitude são comuns para os
caracteres quantitativos e, via de regra, conduzem a moderadas magnitudes das
herdabilidades em nível de médias de família (Resende, 2002).
A presença de variabilidade genética para MAC e MEC revela também a
possibilidade de melhoramento para os caracteres peso total dos frutos por
planta e número total de frutos por planta, tendo em vista a correlação
positiva envolvendo esses e aqueles caracteres (Santos & Nascimento, 1998;
Santos et al., 1999). Assim, MAC e MEC podem ser usados como uma forma indireta
de seleção para a produção de frutos.
As estimativas dos coeficientes de herdabilidade individual, no sentido
restrito, embora de baixas magnitudes, revelam excelentes possibilidades de
seleção, pois conduziram a estimativas da herdabilidade, no sentido restrito,
em nível de médias de família, equivalentes a 38% e 53%, para os caracteres MEC
e MAC, respectivamente. Tais estimativas da herdabilidade em nível de médias de
família foram obtidas pela seguinte expressão, conforme Resende (2002): 
, em que ra é a correlação genética entre os
indivíduos do tipo de família considerada (ra = ¼, para meios-irmãos),h2 é a
herdabilidade individual no sentido restrito e n é o número total de indivíduos
por progênie (n máximo igual a 25 no presente trabalho). As acurácias seletivas
para a seleção de famílias equivaleram a 62% e 73% para os caracteres MEC e
MAC, respectivamente. Tais acurácias são dadas por:
As herdabilidades para a seleção de genitores, com base no comportamento de
suas progênies, equivaleram a 68% e 95%, para os caracteres MEC e MAC,
respectivamente. Tais estimativas da herdabilidade foram obtidas pela seguinte
expressão, conforme Resende (2002):
Ganhos genéticos da ordem de 6% e 9% poderão ser obtidos com a seleção dos 10
melhores genitores para os caracteres MEC e MAC, respectivamente. Os ganhos
genéticos foram estimados como a média dos valores genéticos preditos dos
genitores selecionados, conforme Resende (2002). As acurácias seletivas para a
seleção de genitores equivaleram a 82% e 97%, para os caracteres MEC e MAC,
respectivamente, dadas por:
Os tamanhos efetivos populacionais associados a cada população equivaleram a:
39 para Ouricuri-PE; 50 para Petrolina-PE; 60 para Massaroca-BA. Estes tamanhos
efetivos foram obtidos pela expressão ,
conforme Vencovsky (1986), em que Nf é o número de matrizes amostradas por
população e kf é o número médio de indivíduos amostrados (plantados) por
matriz. Uma população composta, obtida pela recombinação de indivíduos
selecionados nestas populações, poderá ser adequada para programas de
melhoramento a curto e longo prazos, e deverá ser também utilizada como
população de conservação ou banco de germoplasma, visando a garantir a
utilização futura da espécie, como produtora de frutos.
CONCLUSÕES
1) A população composta pelas três procedências apresenta bom potencial
seletivo e variabilidade genética suficiente para o melhoramento genético a
curto e longo prazo.
2) Estimativas iniciais da herdabilidade individual, no sentido restrito, para
os caracteres MEC e MAC apresentaram magnitudes baixas.
3) Ganhos genéticos consideráveis podem ser obtidos com a seleção dos 10
melhores genitores para os caracteres MEC e MAC.
4) A acurácia ou precisão na seleção de genitores apresenta magnitudes
elevadas.
