Reguladores vegetais na quebra da dominância apical de mamoeiro (Carica papaya
L.)
COMUNICAÇÃO CIENTÍFICA
BOTÂNICA E FISIOLOGIA
Reguladores vegetais na quebra da dominância apical de mamoeiro (Carica papaya
L.)1
Plant growth regulators on breaking apical dominance in papaya plants (Carica
papaya L.)
Elizabeth Orika OnoI; José Francisco Grana JúniorII; João Domingos RodriguesI
IProf. (ª) Dr. (ª), Deptº de Botânica, IB - UNESP, C.P. 510, CEP 18618-000,
Botucatu, SP. mingo@ibb.unesp.br; eoono@ibb.unesp.br
IIMestre em Agronomia, Pós-graduando em Agronomia, Deptº de Horticultura, FCA,
Campus de Botucatu - UNESP, Botucatu, SP. jfg@netsite.com.br
O mamoeiro (Carica papaya L.) é uma fruteira típica de regiões tropicais e
subtropicais. O mesmo é conhecido por: papaia, no México; fruta boma, em Cuba;
passaraiva, no Nordeste do Brasil. O Brasil destaca-se como o País que mais
produz mamão em escala internacional, concentrando 29% da oferta mundial,
seguido da Índia com 24%, Tailândia com 8,8%, México com 7,4% e Indonésia com
5,9%. No Brasil, mesmo sendo cultivado em praticamente todo o território
nacional, à exceção de algumas regiões com invernos rigorosos, as regiões
Sudeste e Nordeste somam em média 87,5% da produção nacional, destacando-se os
Estados do Espírito Santo e Bahia como os principais produtores destas regiões.
O desenvolvimento de plantas de mamão transgênico (receberam um gene a mais)
resistentes ao vírus, a partir de técnicas de engenharia genética e da biologia
molecular, possibilitará que o cultivo do mamoeiro deixe o nomadismo,
reintroduzindo-o em áreas abandonadas, além de proporcionar a melhoria da
produtividade, da qualidade e do aspecto do fruto e, conseqüentemente, maior
competitividade do mamão brasileiro no mercado internacional. (Fonte: http://
www.fortunecity.com/greenfield/deercreek/741/cultura.html)
A propagação do mamoeiro pode ser realizada através de sementes, porém induz à
ocorrência de variações genéticas indesejáveis devido à polinização aberta,
resultando na mistura de genótipos. Além de problemas na germinação, pela
ocorrência de substâncias inibidoras presente no arilo, a extração e a
conservação das sementes ainda precisam ser melhor estudadas, uma vez que as
sementes podem perder o poder germinativo em períodos relativamente curtos
(Couto, 1983).
Neste sentido, a utilização de um método de propagação vegetativa para a
obtenção de mudas, por meio de estaquia, seria muito conveniente. Segundo
Hartmann et al. (2002), a propagação por estaquia é um dos métodos mais
importantes e utilizados na horticultura para a regeneração clonal. As razões
para a utilização da propagação vegetativa são: fixação de genótipos
selecionados, uniformidade de populações, facilidade de propagação, antecipação
do período de florescimento, combinação de mais de um genótipo numa planta-
matriz e maior controle das fases de desenvolvimento (Zuffellato-Ribas &
Rodrigues, 2001).
De acordo com São José & Marin (1988), a propagação vegetativa é uma forma
de multiplicar plantas mantendo-se as características das plantas-mãe. No
entanto, para a cultura do mamoeiro, a propagação vegetativa em escala
comercial não é usual, devido à dificuldade de retirada de material para essa
metodologia, pois o mamoeiro apresenta pouca brotação lateral. Esse fato deve-
se à dominância apical que ocorre em conseqüência da presença de auxina na zona
meristemática, limitando o desenvolvimento dos meristemas laterais (Taiz &
Zeiger, 2004).
A dominância apical e sua quebra podem ser divididas em 4 fases: (I) formação
da gema lateral; (II) imposição da inibição do crescimento da gema lateral;
(III) quebra da dominância apical após a decapitação, e (IV) desenvolvimento da
gema (Cline, 1997). Logo após a decapitação (fase III), tem-se o início do
crescimento das gemas laterais, o qual pode também ser promovido com
citocininas sintéticas e inibido com auxinas sintéticas na região decapitada. A
fase IV, fase de desenvolvimento das gemas laterais, pode ser promovida pela
aplicação de giberelina (Cline, 1997).
A maior concentração de IAA (ácido indolil-3-acético) na gema apical inibe o
desenvolvimento das gemas laterais (Taiz & Zeiger, 2002), por atuar como um
dreno de nutrientes e citocininas para a gema apical. Além disso, o elevado
nível de auxina nas gemas apicais auxilia na manutenção de altos níveis de ABA
(ácido abscísico) nas gemas laterais, inibindo o crescimento dessas (Taiz &
Zeiger, 2002). Dessa forma, a remoção da gema apical promoveria o aumento de
citocininas nas gemas laterais, promovendo o desenvolvimento destas.
Estudos têm mostrado o efeito do GA3 exógeno sobre o desenvolvimento vegetal.
Os estudos mostram que o GA3 apresenta papel fundamental na regulação do
crescimento das brotações, aumentando o comprimento dos internós (Takahashi et
al., 1991). Segundo os mesmos autores, a mistura de GA4+7 (ácido giberélico 4 +
7) também tem mostrado ser ativa no crescimento das brotações.
A avaliação do número de gemas desenvolvidas em plantas submetidas a
tratamentos com reguladores vegetais tem sido relatada na literatura. Allan
& Mac Millan (1991) utilizaram citocinina, benziladenina (BA) e GA3
aplicados no caule das plantas de mamoeiro, seguido da retirada da gema apical
e obtiveram grande número de brotações laterais. Allan et al. (1993) associaram
citocininas sintéticas a GA3 e GA4+7 e observaram crescimento significativo das
gemas laterais. Costa & Costa (1996) também aplicaram GA3 associado a
citocininas e obtiveram indução da brotação.
Para Norton & Norton (1986), o tratamento de plantas de mamoeiro com
citocinina associada com uma giberelina tem sido eficiente para induzir a
formação de ramos laterais a partir de gemas axilares dormentes de plantas
adultas, promovendo também seu alongamento e desenvolvimento.
Assim, o objetivo do presente trabalho foi verificar o efeito da aplicação de
citocininas e giberelinas com a remoção ou não das gemas apicais sobre o
desenvolvimento de gemas laterais em plantas de mamão (Carica papaya L.).
As mudas de mamoeiro (Carica papaya L. cv. Improved Sunrise Solo) foram
plantadas na Fazenda São Marcelo localizada no município de Jaú-SP, sendo o
clima da região do tipo subtropical com verão chuvoso e inverno seco e o solo
classificado como Latossolo Roxo.
O solo do local foi preparado seguindo as recomendações para o plantio da
cultura e adubado de acordo com o resultado da análise química do solo. Foram
utilizados 500 g de termofosfato, 100 g de superfosfato simples, 50 g de
cloreto de potássio e 5 litros de esterco de curral por cova. Foi realizada,
também, adubação de cobertura constituída de 3 aplicações de 60 g de uréia e 20
g de KCl por cova, sendo 1/3 um mês após o plantio e o restante nos dois meses
subseqüentes. O espaçamento entre plantas foi de 2,0 m e entre as filas duplas
de 4,0 m. Cada parcela foi constituída de seis plantas, equivalente a uma
população de 2.000 plantas por hectare.
A aplicação dos reguladores vegetais, via aplicação foliar, foi iniciada quando
as plantas estavam com seis meses de idade, via aplicação foliar, sendo
realizada no período da manhã, das 7 às 10 h. No total, foram realizadas três
aplicações em intervalos semanais, sendo a primeira no dia 26-01, a segunda no
dia 02-02 e a terceira no dia 09-02. Os tratamentos com os reguladores vegetais
foram associados à remoção ou não da gema apical. Desta forma, delinearam-se os
seguintes tratamentos: 1- água (testemunha); 2- GA3 (ácido giberélico 3) 250 mg
L-1; 3- GA3 500 mg L-1; 4- BA (benziladenina) 250 mg L-1; 5- BA 500 mg L-1; 6-
GA3 125 mg L-1 + BA 125 mg L-1; 7- GA3 250 mg L-1 + BA 250 mg L-1.
Após 36 dias da última aplicação, foram verificados os seguintes parâmetros:
número de brotações laterais, comprimento e diâmetro das brotações laterais
desenvolvidas (em mm).
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos casualizados, com 14
tratamentos e quatro repetições. Os dados obtidos foram submetidos à análise de
variância (teste F), em esquema fatorial 2 x 7 (remoção ou não das gemas
apicais e sete tratamentos). As médias foram comparadas pelo teste Tukey, a 5%
de probabilidade.
Através da análise de variância, verificou-se o efeito significativo dos
reguladores vegetais, da remoção ou não das gemas apicais e da interação entre
os reguladores vegetais e a remoção ou não das gemas sobre o número de
brotações laterais desenvolvidas. Na comparação das médias pelo teste Tukey
(Tabela_1), verifica-se que tratamentos com a mistura de GA3 e citocinina (BA)
promoveram maior desenvolvimento das brotações (GA3 a 125 mg L-1 + BA a 125 mg
L-1 e GA3 a 250mg L-1 + BA a 250 mg L-1), com e sem a retirada da gema apical.
Assim, com a utilização desses tratamentos, a retirada da gema apical torna-se
desnecessária, uma vez que os resultados obtidos foram semelhantes. No
tratamento dos mamoeiros com GA3 ou BA isolados, o número de brotações
desenvolvidas foi reduzido, principalmente com BA a 250mg L-1 sem a retirada da
gema apical, podendo-se sugerir que a concentração de BA (citocinina) tenha
sido insuficiente para promover a quebra da dominância apical.
A dominância apical é determinada pela auxina, mas estudos fisiológicos mostram
que a citocinina está fortemente ligada com o início do crescimento das gemas
laterais; assim, a aplicação de citocinina estimula a divisão celular e o
crescimento das gemas em muitas espécies (Taiz & Zeiger, 2004). No caso do
mamoeiro, a citocinina utilizada isoladamente, com e sem a retirada da gema
apical, não promoveu o maior desenvolvimento das brotações laterais, quando
comparadas com os tratamentos com GA3 isolado ou em mistura com BA. Lang
(1996), em cerejeira, relata que a dormência das gemas pode ser quebrada tanto
pela aplicação de citocininas como de giberelinas.
Observou-se no experimento que as plantas tratadas com água não apresentaram
brotação, mesmo naquelas que tiveram as gemas apicais retiradas no período de
avaliação do experimento, sugerindo-se que o mamoeiro seja uma planta de
difícil formação de brotações laterais.
Segundo Taiz & Zeiger (2004), após a decapitação, os níveis de auxina nas
gemas laterais aumenta, os níveis de ABA diminuem e o transporte de nutrientes
e citocininas das raízes para a gema lateral aumenta. A ação primária da
citocinina no crescimento da gema parece estar envolvida no estímulo da divisão
celular, distribuição de Ca2+, mudanças na extensibilidade da parede celular e
síntese de proteínas (Musgrave, 1994). Como já citado, Cline (1997) afirma que
a quebra da dominância apical possa ser promovida com citocininas sintéticas, e
o crescimento das gemas laterais pode ser promovido pela aplicação de
giberelina.
Em função desses efeitos fisiológicos das citocininas e das giberelinas é que o
tratamento das plantas de mamoeiro com GA3 + BA respondeu com maior número de
brotações desenvolvidas que os demais tratamentos.
Através da análise de variância, verificou-se que houve efeito significativo
dos reguladores vegetais, da remoção ou não das gemas apicais (27,80) e da
interação entre os reguladores vegetais e a remoção ou não das gemas (2,69)
sobre o diâmetro das brotações desenvolvidas. No geral, plantas que tiveram a
sua gema apical removida, apresentaram brotações com maior diâmetro. A
citocinina sintética, aplicada isoladamente (BA), promoveu maior crescimento em
diâmetro que o GA3, porém a aplicação desses dois reguladores vegetais
conjuntamente proporcionou maior crescimento em diâmetro, principalmente o
tratamento com GA3 a 250 mg L-1 + BA a 250mg L-1 e a retirada da gema apical
(Tabela_2).
Através da análise de variância, verificou-se que houve efeito significativo
dos reguladores vegetais, da remoção ou não das gemas apicais e da interação
entre os reguladores vegetais e a remoção ou não das gemas sobre o comprimento
das brotações desenvolvidas. Plantas de mamoeiro que foram tratadas com GA3,
apresentaram brotações mais longas que plantas tratadas apenas com BA. A
citocinina sintética, aplicada isoladamente, promoveu reduzido crescimento em
comprimento das brotações desenvolvidas. Mas a mistura desses dois reguladores
vegetais proporcionou maior crescimento em comprimento das brotações,
principalmente o tratamento com GA3 a 250 mg L-1 + BA a 250 mgL-1 e a retirada
da gema apical (Tabela_2).
Os resultados obtidos neste trabalho indicam claramente a influência do GA3 e
da citocinina sintética (BA) no processo de desenvolvimento celular, conforme
já demonstraram diversos autores (Allan, 1967; Modesto & Siqueira, 1981;
Allan & Mac Millan, 1991). O efeito mais notável das giberelinas é promover
o alongamento celular, mas, também, promovem a divisão celular, atuando tanto
em folhas como em caules (Modesto & Siqueira, 1981). Segundo Taiz &
Zeiger (2004), um dos efeitos das giberelinas é estimular o alongamento e a
divisão celular, promovendo o crescimento tanto pelo aumento do tamanho das
células como pelo número de células.
A retirada da gema apical parece ter sido mais benéfica, tanto no crescimento
em diâmetro como no crescimento em comprimento das gemas laterais desenvolvidas
do que na indução da formação das brotações laterais, provavelmente por
aumentar a disponibilidade de nutrientes e citocininas às gemas laterais.
Observando-se os resultados obtidos para diâmetro e comprimento das brotações
(Tabela_2), sugere-se que a giberelina parece ter sido imprescindível para
promover o crescimento em comprimento através da sua atividade sobre o
alongamento celular e a citocinina no crescimento em diâmetro pela sua
atividade na promoção da divisão celular.
Através dos resultados obtidos, pode-se concluir que:
A remoção da gema apical não induziu maior formação das brotações laterais, mas
promoveu o crescimento em diâmetro e comprimento. O tratamento das plantas com
GA3 125 mg L-1 + BA 125 mg L-1 e GA3 250mg L-1 + BA 250 mg L-1 promoveu o
desenvolvimento das brotações laterais e o posterior crescimento destas.
