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BrBRCVAg0100-29452001000200024

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variedadeBr
ano2001
fonteScielo

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APLICAÇÃO DA METODOLOGIA DE MODELOS MISTOS (REML/BLUP) NA ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DE VARIÂNCIA E PREDIÇÃO DE VALORES GENÉTICOS EM PUPUNHEIRA (Bactris gasipaes) APLICAÇÃO DA METODOLOGIA DE MODELOS MISTOS (REML/BLUP) NA ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DE VARIÂNCIA E PREDIÇÃO DE VALORES GENÉTICOS EM PUPUNHEIRA (Bactris gasipaes)1

INTRODUÇÃO O maior uso da pupunha por habitantes da Amazônia é o do fruto, que é consumido diretamente após o cozimento em água com sal ou no preparo de várias iguarias.

Os frutos são também utilizados para ração animal e para obtenção de farinha, que é utilizada na fabricação de pães e bolos. Porém, o palmito é o principal motivo do plantio da pupunha em larga escala atualmente (Souza & Silva, 2000). O conhecimento da variabilidade genética associada à principal população de pupunha usada comercialmente no Brasil é de suma importância, tanto para os plantios visando à produção de frutos, quanto à de palmito.

O interesse pela pupunheira, além de ser uma cultura perene, são: crescimento a pleno sol, precocidade, rusticidade, perfilhamento, palatabilidade e não- escurecimento do palmito após o corte (Bovi, 1998; Tonef et al., 1999). O aumento da produtividade de palmito em cada ciclo de seleção constitui a meta principal dos programas de melhoramento, necessitando para isso extensivas e demoradas avaliações de progênies em condições de campo. Portanto, estimações precisas dos componentes de variância são importantes para a predição de valores genéticos e para maximizar a acurácia da seleção em programas de melhoramento da pupunheira. Neste contexto, métodos diferenciados de estimação e predição são necessários, em função das diferentes situações experimentais e do balanceamento associados aos dados experimentais (Resende et al., 1993- 1996).

De maneira genérica, o procedimento ótimo de estimação/predição no melhoramento de espécies perenes é o REML/BLUP (máxima verossimilhança restrita/melhor predição linear não viciada). Entretanto, para o caso de dados balanceados, a estimação de componentes de variância pelo método de quadrados mínimos (análise de variância) equivale à estimação por REML (Resende et al., 1996), e a predição de valores genéticos pelo método do índice multi-efeitos (Resende & Higa, 1994) equivale ao BLUP individual, conforme demonstrado por Resende & Fernandes (1999).

Assim, os procedimentos ótimos de estimação/predição podem ser resumidos em dois: (i) análise de variância/índice multi-efeitos para o caso balanceado; (ii) REML/BLUP para os casos desbalanceado e balanceado. No caso de dados balanceados, os dois procedimentos conduzem a resultados idênticos; em casos com pequeno desbalanceamento, os dois procedimentos conduzem a resultados similares e, na presença de grande desbalanceamento, o procedimento (ii) é muito superior ao (i).

Estimativas de parâmetros genéticos em pupunheira são escassas. Farias Neto (1999) relata as seguintes estimativas para a herdabilidade individual no sentido restrito: 0,37; 0,30; 0,35; 0,21 e 0,30 para os caracteres altura da planta, diâmetro do colo, comprimento do palmito, diâmetro do palmito e peso do palmito líquido, respectivamente, aos 15 meses de idade. Clement (1995) e Clement & Bovi (1999) relatam as seguintes estimativas de herdabilidade no sentido restrito: 0,27 a 0,36 para a presença de espinhos no pecíolo/ráquis; 0,49 para a taxa de crescimento relativo da fase de viveiro ao primeiro corte; 0,11 para a razão de área foliar. Estimativas de parâmetros genéticos para outros caracteres ou para os mesmos caracteres em outras idades de avaliação são essenciais para o direcionamento dos programas de melhoramento da espécie.

Com base no exposto, o presente trabalho teve como objetivos a estimação de componentes de variância, herdabilidade e predição de valores genéticos para vários caracteres em teste de progênies de pupunheira. Visou também à comparação entre os procedimentos REML/BLUP e análise de variância no processo de estimação.

MATERIAL E MÉTODOS Material experimental O teste de progênies de meios-irmãos de pupunheiras foi instalado em janeiro de 1998 no Campo Experimental do Matapi, Município de Porto Grande-AP, pertencente ao Centro de Pesquisa Agroflorestal do Amapá - CPAF/AP. As 31 progênies são oriundas do Centro Nacional de Pesquisa da Amazônia Ocidental - CPAA, Manaus.

As sementes foram obtidas a partir de matrizes sem espinhos, e a base genética original da população é estreita(Clement & Bovi, 1999). A área apresenta topografia plana, cobertura com vegetação de capoeira, clima tipo Ami, segundo a classificação de Köppen, com temperatura média anual de 27ºC, umidade relativa do ar média de 82% e precipitação média anual de 2.700 mm. As características químicas do solo da área experimental são apresentadas na Tabela_1.

As progênies foram avaliadas em experimento delineado em blocos ao acaso, com três repetições, parcelas lineares de cinco plantas, espaçadas de 2,0 m x 1,0 m e bordadura composta por uma fileira em torno do experimento. Avaliadas aos 26 meses ( avaliação), foram obtidos dados de altura da planta-AP (medida do solo até o ponto de inserção da folha guia e a primeira folha expandida), diâmetro da planta à altura do colo (DPC), tamanho do palmito- TP (soma do número de toletes de 9 cm), diâmetro do palmito- DP (medido na porção mediana do palmito líquido) e pesos do resíduo apical (PRA), basal (PRB) e do palmito líquido- PP (palmito tipo exportação). Os dados obtidos caracterizaram-se como desbalanceados.

Estimativas de componentes de variância e predição de valores genéticos: Na situação de dados desbalanceados, o modelo linear misto adequado para a descrição dos dados equivale a: y = Xf + Za + Wc + e, em que: y , f, a, c, e ¾ vetores de dados, de efeitos fixos (médias de blocos), de efeitos aditivos (aleatório), de efeitos de parcelas (efeitos aleatórios de ambiente comum das parcelas) e de erros aleatórios, respectivamente.

X, Z e W ¾ são matrizes de incidência conhecidas, formadas por valores 0 e 1, as quais associam as incógnitas f, a e c ao vetor de dados y, respectivamente.

A metodologia de modelos mistos permite estimar f pelo procedimento de quadrados mínimos generalizados e predizer a e c pelo procedimento BLUP. Para obtenção destas soluções, basta resolver o seguinte sistema de equações lineares, o qual é denominado equações de modelo misto (MME):

em que:

A e I = matrizes de parentesco genético aditivo e matriz identidade de ordem apropriada aos dados, respectivamente.

Atribuindo-se valores iniciais para os componentes de variância nas MME, obtêm- se as predições para os efeitos a e c. Calculando-se as variâncias desses efeitos preditos, obtêm-se as estimativas de variâncias (variância genética aditiva) e (variância entre parcelas), as quais, provavelmente, serão diferentes dos valores iniciais utilizados nas MME, significando que os valores iniciais não foram plausíveis ou verossímeis. Desta forma, deve-se resolver novamente as MME, usando estes componentes de variância calculados. Procedendo-se sucessivamente desta maneira, atinge-se a convergência para os componentes de variância, ou seja, têm-se que os valores utilizados nas MME equivalem às próprias variâncias dos efeitos preditos, significando que os valores utilizados nas MME passaram a ser plausíveis ou verossímeis com o conjunto de dados. Este é o princípio da verossimilhança.

Os estimadores REML para obtenção das variâncias dos efeitos aleatórios, empregando-se o algoritmo EM (Expectation-Maximization) são:

tr = operador traço matricial; r(x) = posto da matriz X; N-r(x) = número de graus de liberdade do erro; q = número de indivíduos; s = número de parcelas; N = número total de dados.

C22 e C33 provêm de:

As estimações e predições pelo procedimento REML/BLUP foram realizadas empregando-se o software DFREML (Meyer, 1998).

Para o método tradicional, baseado na análise de variância, empregou-se o software SELEGEN (Resende & Oliveira, 1997), o qual utiliza os estimadores da variância apresentados por Vencovsky & Barriga (1992).

Predição de ganhos genéticos Os valores genéticos foram preditos pelo vetor â, como desvios da média geral do experimento. Assim, o ganho genético predito foi estimado fazendo-se a média dos valores genéticos dos indivíduos selecionados. Com base nos valores genéticos individuais preditos, os ganhos genéticos preditos com a prática da seleção para peso de palmito foram estimados admitindo-se duas estratégias de seleção: 31 indivíduos (pertencentes a 9 progênies), representando a população de produção de sementes (simulando programa em curto prazo) e com 53 indivíduos (pertencentes a 15 progênies), para compor a população de melhoramento (simulando programa a médio e longo prazos). O tamanho efetivo (Ne) foi estimado pela expressão fornecida por Resende & Bertolucci (1995).

RESULTADOS E DISCUSSÃO O número de famílias e indivíduos selecionados, intensidade de seleção, ganho genético esperado, média esperada e tamanho efetivo com o emprego das estratégias de seleção a curto e longo prazos são apresentados na Tabela_2.

Verificam-se baixos ganhos genéticos esperados com valores semelhantes considerando as duas modalidades de seleção. A prática da seleção elevaria a média da população para o caráter peso de palmito após um ciclo de seleção de 227 g para 243 e 246 g para curto e longo prazos, respectivamente.

A determinação do número adequado de indivíduos a serem selecionados deve considerar a endogamia na geração de plantio, para a composição da população de produção de sementes e a manutenção de um tamanho populacional efetivo compatível com a obtenção do limite seletivo para a composição da população de melhoramento (Resende & Bertolucci, 1995). No presente trabalho, maximizou- se o ganho, preestabelecendo um tamanho efetivo mínimo de 19 e 30,38 para a composição das populações de produção de sementes e de melhoramento, respectivamente. Como as duas estratégias conduziriam praticamente ao mesmo ganho genético e tendo em vista a baixa variação genética na população, recomenda-se apenas a utilização da estratégia de curto prazo e posterior cruzamento dos indivíduos selecionados com indivíduos selecionados em outras populações, visando a gerar uma nova população com maior variabilidade genética aditiva.

As estimativas de herdabilidade no sentido restrito (Tabela_3) são consideradas baixas, revelando baixa variação genética aditiva na população e, conseqüentemente, a estimação de ganhos genéticos de pequena magnitude. Uma possível causa para as baixas estimativas de herdabilidade pode ser a estreita base genética da população, haja vista que as progênies são provenientes de número reduzido de plantas.

As estimativas dos componentes de variância e herdabilidade obtidas pelos métodos da análise de variância (ANOVA) e REML encontram-se na Tabela_3. As estimativas foram divergentes para os dois procedimentos. Observam-se estimativas negativas de componentes de variância quando se utiliza a ANOVA, resultado normalmente observado quando o valor paramétrico do componente de variância é próximo de zero. Neste caso, o procedimento REML, que apresenta restrição de não-negatividade, conduz a melhores resultados. Exceto para os caracteres DP, TP e PP, os dois procedimentos conduziram a herdabilidades muito diferentes, revelando que o procedimento REML deve ser utilizado em casos de dados desbalanceados.

CONCLUSÕES 1 - A população de pupunheira estudada apresenta baixa variabilidade genética aditiva, o que a torna inadequada para futuros trabalhos de melhoramento a longo prazo.

2 - Os ganhos genéticos esperados para produção de palmito foram de 8,40 e 7,18% para as condições de curto e longo prazos.

3 - Os procedimentos REML e ANOVA conduziram a resultados divergentes para a maioria dos caracteres.

4 - O procedimento REML/BLUP deve ser o preferido para a estimação/predição no melhoramento de plantas perenes, cujos experimentos, em geral, geram dados desbalanceados.


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