Efeito dos reguladores giberelina e citocinina na quebra de dormência de
sementes de capim-andropogon
Introdução
No Brasil, cerca de 23,2% do território corresponde ao cultivo de pastagens
permanentes, sendo o cerrado o segundo maior bioma do Brasil, ocupando
aproximadamente em torno de 26,8% do território nacional (Sano et al., 2009).
Entretanto os solos dessa região são de baixa fertilidade e elevada acidez,
desta forma entende-se a necessidade de introdução de forrageiras adaptadas a
esse tipo de solos e que consigam uma alta produção de biomassa, atendendo às
demandas do setor agropecuário.
Neste contexto, o capim-andropogon (Andropogon gayanus Kunth var. bisquamulatus
(Hochst.) Hack cv. Baetí) se apresenta como uma gramínea forrageira perene,
ereta, de grande importância para pecuária brasileira, devido à elevada
produção de fitomassa, resistência a seca e a baixa fertilidade, sendo
cultivado nos mais variados ecossistema (Costa et al., 2001). Contudo, a
maioria das espécies forrageiras tropicais não expressa todo o desempenho
genético e fisiológico devido principalmente a fatores internos, com destaque a
dormência, pois embora considerada um mecanismo para a sobrevivência, esta pode
dificultar a expressão do potencial produtivo e a emergência das plântulas no
estabelecimento de pastagens.
A dormência do capim-andropogon é fisiológica, ocorrendo quando o embrião
apresenta algum mecanismo fisiológico específico que impede a protrusão da raiz
primária (Vivian et al., 2008). Portanto, torna-se importante o estudo de
alternativas que contribuam na descoberta de métodos que permitam a quebra de
dormência dessas sementes.
O uso de hormonas como as giberelinas (Bevilaqua et al., 1993) e as citocininas
(Cunha e Casali, 1989) na fase de germinação podem melhorar o desempenho de
sementes de várias espécies, principalmente em condições adversas. A giberelina
faz com que a raiz primária rompa os tecidos que restringem o seu crescimento,
como o endosperma, o tegumento da semente ou do fruto, enquanto que as
citocininas, essenciais para complementar a ação das giberelinas, são
caracterizadas pela habilidade em induzir a divisão celular e na promoção do
crescimento da radícula (Crozier et al., 2001; Taiz e Zeiger, 2004). Silva et
al. (2013) verificaram que a utilização de giberelina proporcionou um aumento
na porcentagem de germinação de sementes de Brachiaria brizantha MG 5' e
Marandu'.
Segundo Castro et al. (2005), a giberelina estimula a produção que enzimas
hidrolíticas, as quais quebram o amido e outras substâncias, permitindo a
retomada do crescimento do eixo embrionário, quebrando os mecanismos de
dormência fisiológica. Adicionalmente, Garcia e Cícero (1992) ressaltam que a
dormência encontrada em gramíneas é devido à impermeabilidade ao oxigénio de
estruturas como o pericarpo, o tegumento e as paredes celulares, restringindo
as trocas gasosas.
A aplicação e a eficiência desses tratamentos dependem da intensidade de
dormência, que é bastante variável entre espécies, procedências e anos de
colheita (Albuquerque et al., 2007). Além disso, dentro de um mesmo lote, pode
haver sementes dormentes e não dormentes, de modo que o método deve ser efetivo
na quebra da dormência, sem prejudicar as sementes não dormentes (Eira et al.,
1993).
Face às considerações, objetivou-se com este estudo avaliar os efeitos de
reguladores vegetais do grupo das giberelinas e citocininas na quebra de
dormência de sementes de capim-andropogon.
Materiais e Métodos
O experimento foi conduzido no Laboratório de Análise de Sementes do
Departamento de Ciências Agrárias (DCA), da Universidade Estadual de Montes
Claros (UNIMONTES), Janaúba - Minas Gerais - Brasil, cujas coordenadas
geográficas são: 15°47'50'' S e 43°18'31'' W, e altitude de 540 m. O clima da
região segundo classificação de Koppen é do tipo AW (tropical com inverno
seco). As condições climáticas da região são representadas por temperaturas
médias que variam de 21 a 25oC, umidade relativa diária de 60 a 70% e
precipitação média anual de 900 mm.
Para a condução do experimento foram utilizadas sementes de capim-andropogon,
safra 2013, provenientes de uma pastagem situada no município de Janaúba-Minas
Gerais. Após a colheita e processamento, as sementes foram acondicionadas em
embalagem de papel e mantidas em condições ambientais, por um período de 30
dias até o início do experimento.
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, em arranjo
fatorial (2 x 4) + 2, constituído pela combinação de dois reguladores vegetais,
giberelinas (GA3) e citocinina (6-Benzilaminopurina-BAP) e quatro concentrações
(75; 150; 225 e 300 mg L-1 i.a), mais duas testemunhas (com e sem embebição em
água destilada), com quatro repetições de 50 sementes por tratamento. As
concentrações do presente trabalho foram escolhidas com base nos resultados
obtidos com outras espécies (Vieira et al., 1998; Picolotto et al., 2007;
Santoe et al., 2013; Silva et al., 2013). As sementes foram imersas nas
soluções contendo os reguladores vegetais e em água destilada, por um período
de 2-h.
As sementes foram submetidas aos seguintes testes: pureza física, teor de água,
massa de mil sementes, primeira contagem de germinação, germinação, emergência
de plântulas e índice de velocidade de emergência.
Inicialmente, foi realizada a análise de pureza, conforme indicado nas Regras
para Análise de Sementes - RAS (Brasil, 2009). Numa amostra de 10 g de sementes
foram separados os componentes: sementes puras, outras sementes e material
inerte. Cada porção foi pesada e os valores expressos em porcentagem. As demais
avaliações foram realizadas a partir da porção de sementes puras obtidas nesse
teste. São consideradas puras todas as sementes e/ou unidades de dispersão
pertencentes à espécie em exame, declarada pelo requerente, ou como sendo a
predominante na amostra e deve incluir todas as variedades botânicas e
cultivares da espécie. Em outras sementes devem ser incluídas as unidades de
dispersão de qualquer outra espécie de planta que não aquela da semente pura,
enquanto que material inerte deve incluir unidades de dispersão e todos os
outros materiais e estruturas não definidas como semente pura ou outras
sementes, segundo recomendações das RAS (Brasil, 2009).
No teste de pureza física, o lote apresentou valores médios de 76% de sementes
puras, sendo esse resultado acima do padrão nacional para a produção e
comercialização de sementes de capim-andropogon, que é de 40% de pureza
(Brasil, 2013).
O teor de água foi determinado, pelo método da estufa, a 105 ± 3oC por 24-h,
com quatro repetições de cinco gramas de sementes, conforme as RAS (Brasil,
2009), indicando que as sementes apresentaram-se com 8,1% de umidade. Esses
valores são adequados para a conservação de sementes de andropogon, em
conformidade com os obtidos por Novembre et al. (2006) em sementes de
braquiária, espécie pertencente à mesma família do andropogon.
A massa de mil sementes (g) foi obtida pelo peso de oito repetições de 100
sementes, segundo as determinações das RAS (Brasil, 2009).
A germinação das sementes foi determinada conforme as RAS (Brasil, 2009), sendo
utilizadas quatro repetições de 50 sementes por tratamento. As sementes foram
semeadas sobre papel mata-borrão, umedecido com um volume de água destilada
equivalente a 2,5 vezes o peso do papel, em caixas plásticas tipo gerbox
mantidas em germinador sob temperatura alternada de 20 °C por 16 h no escuro e
35 °C por 8-h sob luz. As avaliações foram realizadas aos 7 e 28 dias após a
semeadura, quando foram avaliadas as plântulas normais, anormais e sementes
dormentes, sendo os resultados expressos em porcentagem.
Os resultados do teste de primeira contagem foram obtidos pela porcentagem de
plântulas normais, determinada por ocasião da primeira contagem do teste de
germinação, ou seja, no sétimo dia após a semeadura (Brasil, 2009).
O teste de emergência de plântulas foi conduzido em condições ambientais de
laboratório, utilizando como substrato areia lavada e esterilizada em estufa à
200 ºC, durante duas horas. As sementes foram semeadas a 0,5 cm de
profundidade, em caixas plásticas tipo gerbox, contendo areia lavada e
esterilizada, umedecida a 50% da capacidade de retenção (Brasil, 2009). Foram
utilizadas quatro repetições de 50 sementes e os resultados foram obtidos pelo
número de plântulas normais emersas, que apresentaram parte aérea visível, até
a estabilização do estande ao vigésimo oitavo dias.
O índice de velocidade de emergência foi conduzido em conjunto com o teste de
emergência de plântulas, anotando-se diariamente, no mesmo horário, o número de
plântulas normais emersas, que apresentaram parte aérea visível, até a
estabilização do estande. Ao final do teste, com os dados diários do número de
plântulas emergidas, foi calculado o índice, empregando-se a fórmula proposta
por Maguire (1962).
Os dados foram submetidos à análise de variância utilizando o programa
estatístico SISVAR (Ferreira, 2010). Quando significativa, a comparação dos
efeitos dos diferentes reguladores vegetais foi realizada por meio do teste
Tukey a 5% de significância, já os estudos dos efeitos das diferentes
concentrações foi realizado por meio da análise de regressão. Os modelos de
regressão utilizados foram escolhidos com base na significância dos
coeficientes, coeficiente de determinação (R²) e comportamento biológico. A
comparação das médias dos tratamentos em relação às testemunhas foi realizada
por meio da aplicação do teste Dunnett a 5% de significância.
Resultados e Discussão
Os resultados médios obtidos na massa de mil sementes foram de 3,33 g, valores
próximos aos encontrados por Italiano (2000), com a mesma espécie em estudo.
No Quadro_1 encontra-se o resumo da análise de variância dos dados referentes a
ação das giberelinas e citocininas na quebra da dormência das sementes de
capim-andropogon. Houve efeito significativo da fonte de variação de hormona
vegetal (H) sobre as variáveis emergência de plântulas e índice de velocidade
de emergência. A emergência de plântulas foi ainda influenciada
significativamente pelas concentrações estudadas (C), enquanto a interação
entre os fatores H x C foi significativa para as variáveis emergência de
plântulas e germinação. As giberelinas e citocininas nas concentrações
estudadas não influenciaram nos resultados das variáveis primeira contagem de
germinação e sementes dormentes.
Comparando estatisticamente as médias dos tratamentos com as médias das
testemunhas (Quadro_2) observou-se que, para a variável germinação, a adição
das giberelinas na concentração de 225 mg L-1 foi superior à testemunha sem
embebição em água destilada, resultando num incremento de 50%, com valores de
26% de germinação, valor este superior ao mínimo exigido para todas as classes
de sementes de capim-andopogon (Brasil, 2013). Enquanto que, para a variável
emergência de plântulas, as sementes quando imersas em solução de giberelina na
concentração de 225 mg L-1 exibiram resultados estatisticamente diferentes das
testemunhas (com e sem embebição em água destilada), atingindo uma percentagem
máxima de emergência de 30%, resultando em um desempenho de 68,4 e 45% superior
em relação às testemunhas com e sem embebição em água destilada,
respectivamente.
Com o desdobramento da interação H x C, verifica-se que apenas na concentração
de 225 mg L-1 houve diferença estatística entre as hormonas vegetais estudadas
(Quadro_3). Observa-se que nesta concentração (225 mg L-1) o tratamento com
giberelinas mostrou-se superior em relação à citocinina, pois promoveu
incrementos na germinação das sementes de andropogon. As citocininas teriam um
papel permissivo na regulação da dormência, permitindo que as sementes se
tornem mais sensíveis a ação das giberelinas, não sendo constatado nas sementes
de andropogon (Khan, 1971).
Na cultura da soja, Leite et al. (2003) concluíram que a aplicação conjunta de
giberelina e citocinina tendeu a diminuir os efeitos da giberelina, visto que o
número de plântulas emergidas aos 15 dias foi reduzido com o tratamento de
sementes, resultados estes compatíveis com os apresentados neste estudo, em que
o biorregulador apresenta em sua formulação ambas as hormonas.
Os resultados obtidos no presente estudo concordam com os encontrados por Braun
et al. (2010) com Beta vulgaris L.; Oliveira et al. (2010) com atemoia (Annona
cherimolaMill.x Annona squamosaL.); Peixoto et al. (2011) com Ricinus communis
L. e Silva et al. (2013) com B. brizantha Marandu' e MG 5', os quais
constataram a quebra da dormência de sementes de diversas espécies vegetais
quando tratadas com giberelinas. A giberelina na fase de germinação das
sementes melhora o desempenho das plântulas, acelerando a velocidade de
emergência e realçando o seu potencial (Lopes e Souza, 2008).
Na Figura_1 são apresentados os dados relativos à emergência de plântulas
oriundas de sementes de capim-andropogon tratadas com diferentes concentrações
de giberelinas e citocininas. Nota-se comportamento diferenciado entre as
concentrações analisadas apenas para as giberelinas, cujos resultados de
emergência de plântulas se adequaram a um modelo quadrático de regressão, com
percentuais máximo e mínimo de 13,5 e 30% nas concentrações de 75 e 225 mg L-1.
Dentro da faixa das concentrações testadas, a emergência de plântulas foi
crescente até de 225 mg L-1, atingindo o seu máximo percentual. Entretanto, a
partir dessa concentração houve redução na emergência de plântulas, encerrando
com 14% na concentração de 300 mg L-1.
Em trabalho semelhante, Dantas et al. (2001) verificaram que sementes de
Brachiaria plantaginea escarificadas e mergulhadas em solução contendo
giberelinas na concentração de 0,5 mmol L-1, tiveram um aumento na emergência
de plântulas em relação ao controle, e que concentrações elevadas de giberelina
podem reduzir a porcentagem de plântulas emergidas. No entanto, em B. brizantha
o tratamento com ácido giberélico não resultou na completa emergência de
plântulas, sugerindo que outro ponto de controle da dormência fisiológica possa
estar atuando juntamente à giberelina, ou que mais uma substância promotora de
germinação possa estar envolvida na quebra da dormência destas sementes além da
giberelina (Vieira et al.,1998).
Em relação ao efeito das citocininas, segundo Cohn e Butera (1982), esses
reguladores têm se mostrado eficientes na quebra de dormência de arroz
vermelho, desde que a casca tenha sido retirada. Supõe-se que a casca não atue
apenas limitando a entrada, mas como um segundo fator inibidor da germinação. O
modo de ação das citocininas na quebra da dormência é incerto, nesse sentido,
Abeles (1986) supôs que a promoção da germinação se dava por aumento do
crescimento potencial do embrião, via alongamento do hipocótilo. Segundo Vivian
et al. (2008), as citocininas propiciam a superexpressão de outros compostos
que atuam em mecanismos de quebra da dormência. Um dos efeitos primários das
citocininas é alterar a expressão de diversos genes, incluindo aqueles que
codificam a enzima redutase do nitrato e reguladores da luz
A avaliação da emergência de plântulas nos testes de vigor é importante, pois
demonstram o potencial das sementes, sob condições de campo, de resistirem às
condições adversas impostas pelo meio. Sementes de baixo vigor determinam
redução, retardamento e desuniformidade na emergência. Nesse sentido observa-se
que pelo teste de emergência de plântulas a concentração de 225 mg L-1 de
giberelina promoveu um incremento na emergência de plântulas, apresentando um
maior potencial fisiológico no estabelecimento e desenvolvimento do estande.
Conclusão
A imersão das sementes de capim-andropogon em giberelina, na concentração de
225 mg L-¹, proporciona incrementos na germinação e no vigor.
A citocinina, nas concentrações estudadas afeta negativamente a qualidade
fisiológica das sementes.
